Глава 5. Развитие глазного яблока

глазничные впадины с обонятельными ямками и впоследствии замыкается, образуя слезно-носо-вой канал.

На последующих этапах внутриутробного развития происходит сближение и «срастание» отростков. При этом начинается формирование внешних очертаний лица эмбриона. В результа­те срастания медиально расположенного носо­вого отростка с верхнечелюстным отростком образуются медиальная, нижняя и латеральная глазничные стенки. Крыша глазницы образует­ся капсулой развивающегося мозга.

Описывая гистогенез костных стенок глаз­ницы, необходимо упомянуть и об особеннос­тях развития черепа в целом. Эти данные долж­ны помочь и в понимании развития костей глаз­ницы.

Кости черепа по происхождению разделяют­ся на три различные группы. В первую группу входят кости, развивающиеся из примордиаль-ного черепа. Они окостеневают на хрящевой основе (хондрогенно). К ним относятся решет­чатая кость, часть основной и часть височной костей.

Во вторую группу входят кости, составляю­щие черепную коробку и в филогенетическом отношении являющиеся более молодыми. Раз­виваются они из эктомезенхимы, и их окостене­ние происходит на соединительнотканной осно­ве (десмогенно). К ним относятся часть решет­чатой кости, лобная, теменная, носовая, слез­ная, верхнечелюстная и скуловая кости.

В третью группу входят так называемые висцеральные кости (возникают из хрящевой закладки жаберных дуг и образуют «висцераль­ные» кости). Какого-либо участия в формирова­нии костной глазницы они не принимают.

Таким образом, становится понятным, поче­му малое крыло клиновидной кости, в отличие от большого крыла и других пластинчатых кос­тей, на ранних этапах эмбрионального развития состоит из хряща.

Сам процесс формирования кости сводит­ся к тому, что постепенно увеличивающийся в объеме глазной зачаток постепенно растя­гивает окружающую мезенхиму, приводя к ее уплотнению. Именно в этой уплотненной мезен­химе на седьмой неделе эмбрионального раз­вития появляются первые участки оссификации (рис. 5.10.3). Оссификация постепенно распро­страняется на периферию. Кости сближают­ся и между ними формируются швы. Осси­фикация стенок глазницы завершается к мо­менту рождения. Исключением является вер­хушка глазницы.

Необходимо остановиться и на особеннос­тях происхождения мягких тканей глазницы. В первую очередь это касается сосудистой сис­темы. Эндотелиальная выстилка всех кровенос­ных сосудов глазницы возникает из мезодермы. Другие компоненты сосудистой стенки, вклю­чая гладкие мышцы, возникают из клеток ней-

Рис. 5.10.3. Схема, иллюстрирующая количество и ло­кализацию точек оссификации костных стенок глаз­ницы:

центры оссификации появляются между 6-м и 8-м месяцами эмбрионального развития

рального гребня (эктомезенхимы). Из мезодер­мы происходят и наружные (поперечнополоса­тые) мышцы глаза.

Существуют различия в происхождении и других соединительных производных глазницы. Так, структуры, расположенные в верхней и наружной частях глазницы, исходят из мезодер­мы. В то же время соединительнотканные ком­поненты, расположенные с внутренней сторо­ны, исходят из клеток нейрального гребня.

Развитие наружных мышц глаза и мягких тканей глазницы (рис. 5.10.4—5.10.6). Наруж­ные мышцы глаза человека развиваются анало­гично мышцам рептилий, птиц и млекопитаю­щих [6, 14, 49, 85, ПО]. У всех позвоночных существует шесть наружных мышц глаза [109], а у некоторых из них дополнительно еще одна мышца — ретрактор глаза, оттягивающий глаз назад с защитной целью.

Наружные мышцы глаза являются состав­ной частью системы соединительной ткани глазницы и имеют единый гистогенез, а имен­но: исходят они из клеток нейрального гребня. Клетки нейрального гребня мигрируют в на­правлении параксиальной мезодермы. Именно здесь они являются источником развития мезо­дермы, из которой и формируются наружные мышцы глаза.

У млекопитающих параксиальная мезодер­ма туловища состоит из семи бугорков, назы­ваемых соматомерами [145], разграниченных друг от друга на поверхности неглубокими бо­роздами. Восьмой соматомер одновременно яв­ляется первым сомитом. Из соматомеров раз­виваются как мышцы, так и соединительная ткань глазницы [162—165].

Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза

607

Рис. 5.10.4. Гистологический срез через глазное яблоко и глазницу четырехмесячного плода:

четко определяются частично сформированные стенки глаз­ницы, наружные мышцы глаза (/ — глазное яблоко; 2— веки; 3— сетчатка; 4— наружная мышца глаза; 5 — зрительный нерв; б — зрительный перекрест; 7 — костная стенка глазницы)

Рис. 5.10.5. Формирование наружных мышц глаза:

отмечается конденсация мезенхимных клеток. Клетки удлиня­ются и в их цитоплазме появляются миофибриллы. Черными стрелками указаны наружные мышцы глаза, а светлой стрел­кой— нервный ствол (/—сенсорная часть сетчатки; 2— пиг­ментный эпителий; 3 — конденсация мезенхимы с формирова­нием сосудистой оболочки; 4 — конденсация мезенхимы с фор­мированием склеры)

/5

13 12 И 10

а 6

Рис. 5.10.6. Схема строения глазницы на момент рождения (сагиттальный разрез):

а — схематическое изображение; б — гистологический срез (/— лобная кость; 2 — леватор верхнего века; 3 — лобный нерв; 4 — верхняя прямая мышца; 5 — надкостница; 6 — сухожилие Цинна; 7 — зрительный нерв; 8 — нижняя ветвь глазодвигательного не­рва; 9 — нижняя прямая мышца; 10— мышца Мюллера; //— верхнечелюстной нерв; 12 — верхнечелюстная кость; 13 — нижняя ветвь глазодвигательного нерва; 14 — нижняя косая мышца; /5 — нижнее веко; 16 — верхнее веко. Звездочками обозначено

распределение жировой клетчатки глазницы)

Каким образом развиваются наружные мыш­цы глаза? У эмбриона человека на стадии раз­вития 14 сомитов (25-й день) отмечается кон­денсация премандибулярной мезодермы [162— 165]. Это участки будущих наружных мышц глаза, иннервируемых глазодвигательным нер­вом. К ним относятся верхняя, внутренняя и нижняя прямая мышцы, а также нижняя косая мышца. Два отдельно лежащих скопления кле­ток в области максиломандибулярной мезодер­мы являются источником развития наружной прямой и верхней косой мышц.

Соединительная ткань, а не миогенные за­чатки, определяет точное расположение буду-

щих мышц. При этом мезодерма, из которой исходят мышцы, отличается строгой простран­ственной локализацией, которая абсолютно не­обходима для роста нервных стволов в их на­правлении и четко локализованном прикрепле­нии к склере развивающегося глаза. Предпола­гают, что клетки нейрального гребня получают необходимую информацию для дифференциа­ции в мышечную ткань от глазного пузырька. Из скопления мезенхимных клеток верхней части глазницы развиваются верхняя прямая и верхняя косая мышцы, леватор верхнего века, а также верхняя половина внутренней прямой и наружной прямой мышц.

608