Глава 5. Развитие глазного яблока

• во-вторых, необходимо знание не только основных закономерностей развития, но и про­ межутка времени, при которых происходит нару­ шение эмбриогенеза, приводящее к аномалиям;

• в-третьих, необходимо иметь представле­ ние о наиболее часто встречающихся аномали­ ях, имеющих наибольшее клиническое значение.

Для понимания патогенеза врожденных по­роков важно помнить о ряде теоретических по­ложений, имеющих как теоретическое, так и практическое значение. Это относится к таким понятиям, как «критический период» и «тера-тогенетический терминационный период». Под термином «критический период» понима­ют периоды в эмбриогенезе, отличающиеся по­вышенной чувствительностью зародыша к по­вреждающему действию факторов внешней сре­ды. Первый критический период у человека приходится на конец первой и начало второй недели беременности. Воздействие повреждаю­щего фактора в этот период приводит к гибели зародыша.

Второй период охватывает третью и шестую недели, когда аналогичное воздействие чаще приводит к врожденным порокам. Нарушение эмбриогенеза глазного яблока в этом периоде приводит, как правило, к развитию тяжелых пороков (анофтальм, микро- и макрофтальм, склерокорнеа и др.).

Под термином «тератогенетический терми­национный период» понимают тот промежуток времени, в течение которого повреждающие факторы могут вызвать порок развития различ­ных структур. Каждый порок имеет свой терми­национный период. Знание терминационных пе­риодов в клинической тератологии имеет боль­шое значение. Хотя целью настоящего раздела не является изложение принципов тератологии, но знание последовательности развития струк­тур глаза имеет большое практическое зна­чение. Именно по этой причине мы приводим табл. 5.9.1, в которой и приведены эти данные, поскольку они помогут врачам дифференциро­вать аномалии развития глаза и, что более важ­но, выявлять причины их развития.

Таблица 5.9.1. Хронологическая последователь­ность развития структур глаза

22-й день 25-й день

28-й день 2-й месяц

П оявление зрительной ямки (1,5—3,0 мм) Инвагинация зрительного пузырька. Миг­рация клеток нервного гребня по на­правлению к зрительному пузырьку Образование хрусталиковой плакоды Инвагинация зрительного пузырька и по­гружение хрусталикового пузырька Проникновение гиалоидной артерии в эмб­риональную щель

Начало закрытия эмбриональной щели Появление первых гранул пигмента в пиг­ментном эпителии сетчатки Рост вперед зачатков наружной прямой мышцы и верхней косой мышцы

3-й месяц

4-й месяц

5-й месяц

6-й месяц

7-й месяц

8-й месяц 9-й месяц

Окончание табл. 5.9.1

П оявление ямки века

Начало дифференциации сетчатки (ядер­ного слоя и слоя нервных волокон)

Начало миграции клеток сетчатки

Миграция к центру клеток нервного греб­ня, предшественников эндотелия

Появление стромы роговой оболочки

Облитерация полости хрусталикового пу­зырька

Гиалоидная система окружается вторич­ным стекловидным телом

Появление сосудов сосудистой обо­лочки

Продвижение аксонов ганглиозных клеток в зрительный нерв

Формирование глиальной решетчатой пла­стинки

Появление мембраны Бруха

Дифференциация предшественников пало­чек и колбочек

Передний край зрительной чаши растет вперед и начинает формироваться рес­ничное тело

Конденсация мезенхимы с образованием склеры

Проникновение вортикозных вен через склеру

Срастание век

Сосуды сетчатки растут в слой нервных волокон по направлению к диску зри­тельного нерва

Появление ресничных отростков

Появление сфинктера радужной оболочки

Формирование десцеметовой мембраны

Появление шлеммова канала

Начало регрессии гиалоидной системы

Появление желез и ресниц

Появление внутренних сегментов фоторе­цепторов

Сосуды хориоидеи формируют слои

Васкуляризация стромы радужной обо­лочки

Разделение век

Увеличение числа ганглиозных клеток в макулярной области

Обратные артериальные ветви входят в контакт с сосудами хориоидеи

Появляется дилятатор радужной обо­лочки

Дифференциация наружных сегментов фо­торецепторов

Истончение сетчатки в области центра фовеолы

Формирование фиброзного компонента ре­шетчатой пластинки

Начало синтеза меланина в стромальных меланоцитах хориоидеи

Формирование циркулярной мышцы рес­ничного тела

Полное формирование угла передней ка­меры

Исчезновение гиалоидной системы

Продвижение сосудов сетчатки к пери­ферии

Завершение миелинизации волокон зри­тельного нерва в области решетчатой пластинки

Исчезновение зрачковой мембраны

Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза

605

5.10. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНИЦЫ И ВСПОМОГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА ГЛАЗА

Развитие глазницы. Стенки глазницы явля­ются частью лицевого черепа человека. Как и другие структуры лицевого черепа, они проис­ходят из клеток нейрального гребня (эктоме-зенхимы) [14, 36, 139]. Как было указано выше, клетки нейрального гребня мигрируют на ран­них этапах внутриутробного развития из об­ласти нервных валиков, накапливаются под эк­тодермой головного конца эмбриона в виде полосок различной ширины. В комплексе с эк­тодермой они формируют следующие структу­ры: зачаток носа, ротовую полость, нижнюю и верхнюю челюсти, стенки глазницы.

Первоначально необходимо охарактеризо­вать процесс формирования лица (рис. 5.10.1, 5.10.2). Он происходит следующим образом. В начале первого месяца на головном конце эмбриона выделяется лобный отросток, содер­жащий расширенный головной конец нервной

трубки (первичная закладка мозга). В области лобного отростка, на его боковых сторонах, уже видны закладки органа зрения. Первая жаберная дуга на данной стадии развития при помощи желобка делится на две части — верх­не- и нижнечелюстную дуги. Таким образом, вход в ротовую полость имеет вид щели, ограниченной пятью отростками. Верхний край ротовой щели состоит из непарного лобного отростка и, расположенных по бокам от него, верхнечелюстных отростков. Нижний край пер­вичной ротовой щели образован двумя нижне­челюстными отростками.

Вскоре в латеральных отделах лобного вали­ка возникают углубления, называемые обоня­тельными ямками. При этом лобный отросток подразделен на несколько участков. Участок, расположенный по средней линии между обо­нятельными ямками, сохраняет название лоб­ного отростка, а подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки, превращают­ся в носовые отростки — медиальный и лате­ральный. Латеральный носовой отросток отде­ляется от верхнечелюстного отростка при по­мощи слезно-носовой бороздки. Она соединяет

Рис. 5.10.1. Формирование структур лица:

а — эмбрион 5—7 мм; б — эмбрион 6—7 мм; в — эмбрион 11,8 мм; г — эмбрион 14 мм (1 — обонятельная ямка; 2— верх­нечелюстной отросток; 3 — нижнечелюстной отросток; 4 — вторая жаберная дуга; 5 — третья жаберная дуга; 6 — медиальный но­совой отросток; 7 — латеральный носовой отросток; 8 — зачаток глаза; 9 — левая половина лобно-носового отростка; 10 — за­чаток наружного слухового прохода

Рис. 5.10.2. Производные эмбрио­нальных лицевых отростков (по Sulic, 1982):

слева — сканограмма головы эмбриона на 6-й неделе развития (/ —зачаток гла­за; 2 — отросток Гиса). Диагональные линии на обоих рисунках обозначают производные верхнечелюстного отрост­ка, а вертикальные — носового отростка)

606