Глава 5. Развитие глазного яблока

сосудистой сети является наличие большого количества веретеновидных клеток, являющих­ся предшественниками структурных элементов сосудов, и фагоцитирующих клеток, играющих роль в ангиогенезе [67, 69].

Процесс васкуляризации сетчатки распрост­раняется от ее центральных участков к пери­ферии [106]. Уже к пятому месяцу сосуды рас­пространяются до верхней и нижней височной половины сетчатки. С назальной стороны раз­витие сосудов задерживается (рис. 5.8.10).

Рис. 5.8.10. Распределение сосудов сетчатки в плос­кости сетчатой оболочки к 5-му месяцу эмбриональ­ного развития (объяснение в тексте)

В области склона фовеа появляются малень­кие сосуды в слое ганглиозных клеток между 24-й и 26-й неделями эмбрионального развития. Затем формируется примитивная капиллярная сеть, состоящая из артериол и вен. Капилляры достигают зубчатой линии к восьмому месяцу, а полное вызревание сосудистой сети отмечает­ся лишь к 3-му месяцу после рождения.

Начало образования сосудов сетчатки про­является перемещением от диска зрительного нерва многочисленных веретенообразных ме-зенхимных клеток, которые и являются пред­шественниками эндотелиальных клеток сосу­дов. В последующем они образуют тяжи и по­является просвет сосуда. Процесс древовидно­го ветвления формирующихся сосудов первона­чально происходит во внутренних слоях сетчат­ки и вблизи диска зрительного нерва. Затем сосуды распространяются к периферии сетчат­ки и височно. «Созревание» сосудистого спле­тения характеризуется существенным преобра­зованием сосудов, сопровождающимся умень­шением количества незрелых эндотелиальных клеток. Иной тип формирования сосудов обна­руживается в наружных слоях сетчатки. Воз­никают они путем «вытяжения» зародышевых капиллярных сосудов уже от существующего внутреннего слоя сосудов. Этот процесс начи­нается вблизи фовеа [106].

Нами указывалось на наличие в процессе развития сетчатки достаточно большого коли­чества перицитов, расположенных вокруг фор-

мирующихся сосудов. Первые перициты можно обнаружить уже на пятом месяце эмбриогене­за, но наибольшее их количество выявляется только в постнатальном периоде. Происхож; дение этих клеток до конца не ясно. Эти клет­ки могут являться видоизмененными клетками эндотелия, сохраненными после ретракции эмб­риональной сосудистой сети. Однако их присут­ствие на ранних этапах эмбриогенеза подтвер­ждает гипотезу их происхождения из клеток нейрального гребня.

Развитие пигментного эпителия. До шестой недели (размер эмбриона равен 20 мм) наруж­ная стенка зрительного бокала состоит из не­скольких слоев митотически делящихся клеток цилиндрической формы, на внутренней поверх­ности которых имеется множество микроворси­нок. Ядра этих клеток овальной формы и лежат в центре клетки. Соседние клетки соединены межклеточными контактами, расположенными на апикальной части клеток (рис. 5.8.11).

Рис. 5.8.11. Светооптические особенности пигментного эпителия эмбриона на 6,5 месяце эмбрионального раз­вития (по Hollenberg, Spira, 1973):

на этом этапе эмбриогенеза пигментный эпителий имеет вид псевдомногослойного эпителия. В цитоплазме клеток видны мно­гочисленные гранулы меланина. Правая стрелка указывает на делящуюся клетку пигментного эпителия, а левая — на делящу­юся клетку внутреннего слоя нейроэпителия (/ — пигментный эпителий; 2 — внутренний слой нейроэпителия)

К восьмой неделе (размер эмбриона равен 27—31 мм) пигментный эпителий становится однослойным в центральных участках сетчат­ки. Клетки принимают гексагональную форму. По периферии пока еще отмечается многослой-ность.

Во внутренней и наружной частях цитоплаз­мы будущих пигментных клеток лежат преме-ланосомы и меланосомы. Цитоплазма также

Развитие сетчатой оболочки

601

выполнена многочисленными полисомами, ми­тохондриями и профилями шероховатой эндо-плазматической сети. Апикальные и базаль-ные поверхности, граничащие с сенсорной час­тью сетчатки и сосудистой оболочкой, гладкие. На боковой поверхности базальной части кле­ток появляются цитоплазматические выпячи­вания [104].

На протяжении третьего и четвертого ме­сяцев (размер эмбриона равен 77—83 мм) вы­сота пигментных эпителиоцитов заметно увели­чивается, и они принимают кубовидную фор­му. Нарастает и насыщение цитоплазмы клеток органоидами. При этом начинают преобладать зрелые меланосомы [6, 14, 30, 49, 134, 139]. На апикальной поверхности клеток появляются от­ростки, которые к середине четвертого месяца превращаются в многочисленные микроворсин­ки. Считается, что на этой стадии развития пигментный эпителий как в функциональном, так и структурном отношениях полностью выз­ревает [104]. Изменяется лишь площадь эпите­лиального слоя. Так, на четвертом месяце эмб­риогенеза площадь пигментного эпителия рав­няется 240 мм², а к двум годам — 800 мм². При этом увеличивается и количество клеток на единицу площади, причем в большей степени в области фовеа.

Необходимо отметить, что при дальнейшей дифференциации элементов сетчатки соотно­шение количества колбочек и клеток пигмент­ного этителия постепенно уменьшается [237], причем в большей степени в центральных уча­стках. Сопровождается этот процесс добавле­нием новых эпителиальных клеток в результа­те митотических делений и гипертрофией пиг­ментных клеток [250]. При этом митозы, хотя и в незначительном количестве, обнаружива­ются только в период внутриутробного разви­тия. В постнатальном периоде увеличение пло­щади эпителия связано только с гипертрофией эпителиоцитов.

5.9. РАЗВИТИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА

Зрительный стебель соединяет зрительный бокал и мозг (forebrain). Приблизительно на 4-й неделе (размер эмбриона равен 4,0—4,5 мм) стенка зрительного стебля инвагинирует и образуется борозда — эмбриональная щель. В эмбриональной щели размещается ветвь при­митивной глазной артерии, будущей гиалоидной артерии [6, 14, 49, 139]. Губы эмбриональной щели постепенно смыкаются вокруг гиалоидной артерии (размер эмбриона равен 12—17 мм). Этот процесс завершается к 6—7-й неделе (раз­мер эмбриона равен 20 мм) (рис. 5.9.1, 5.9.2).

Базальная мембрана, первоначально покры­вающая наружную поверхность эмбриональной щели, подвергается обратному развитию. Нерв-

Рис. 5.9.1. Схема закрытия эмбриональной щели и

трансформации зрительного стебелька в зрительный

нерв:

а — зрительный бокал на 5-м месяце эмбриогенеза. Гиалоидные артерии проникают в хороидальную щель вблизи зрительного стебелька и выполняют полость первичного стекловидного тела, окружая заднюю поверхность хрусталика (по Pansky, 1982); б, в, г — поперечные срезы зрительного стебелька на 6, 7 и 9-й неделях эмбрионального развития. После закрытия хориоидаль-ной щели гиалоидная артерия (ветвь глазной артерии) полно­стью окружается нервными волокнами ганглиозных клеток сет­чатой оболочки, растущими по направлению мозга (по Sadler, 1990) (1 — межсетчаточное пространство; 2— хрусталиковый пузырек; 3 — поверхностная эктодерма; 4 — хориоидальная (со­судистая) щель; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — стенка третьего желудочка; 7 — зрительный стебелек; 8 — сенсорная часть сет­чатки; 9 — пигментный эпителий сетчатки; 10 — наружный слой зрительного стебелька; //—просвет зрительного стебелька; 12 — нервные волокна; 13 — гиалоидная артерия; 14 — хорио­идальная щель; /5 — нервные волокна зрительного нерва; 16 — центральная артерия сетчатки)

ные волокна ганглиозных клеток проходят че­рез участки, возникшие в результате вакуоли­зации и дегенерации части клеток внутренней стенки зрительного стебелька. Вскоре стебель полностью заполняется нервными волокнами (эмбрион 30 мм). В это время часть клеток внутреннего слоя зрительного стебля транс­формируется в глиальные клетки, образуя так называемую наружную мантию. Они также участвуют в образовании решетчатой пластин­ки (8-я неделя развития).

Увеличение височной части глаза приводит к смещению зрительного нерва в назальную сторону. При этом он достигает длины 7—8 мм и толщины 1,2 мм. Оболочки зрительного нер­ва развиваются из клеток нейрального гребня (4—5-й месяц эмбрионального развития).

602