Глава 5. Развитие глазного яблока

Желтое пятно. Будущая область желтого пятна является центром начала дифференциа­ции сетчатки по направлению от центра к пери­ферии. Именно по этой причине дифференциа­ция нейронов, глиальных клеток и фоторецеп­торов в этой области обнаруживается доволь­но рано. Несмотря на это, макулярная область не достигает зрелости в структурном смысле вплоть до 15—45 месяцев после рождения [96].

К 15-й неделе ганглиозные клетки в области будущей фовеа достаточно дифференцированы и располагаются во внутреннем плексиформном слое. Уже можно увидеть синапсы амакрино-вых, биполярных клеток, а также межклеточ­ные соединения между всеми типами клеток [264]. Приблизительно половина клеток внут­реннего ядерного слоя относится к мюллеров-ским и амакриновым клеткам (составляют 35% и 11 % от общего количества клеток). Обнару­живается и небольшая примесь ганглиозных клеток (1% от общего количества). Осталь­ные клетки, видимо, относятся к биполярным клеткам [264]. На этой стадии развития ядра ганглиозных клеток круглые (6,5x8,5 мкм) и окрашиваются бледно в результате диффузно­го распределения зерен гетерохроматина [264]. Широкий ободок цитоплазмы будущих гангли­озных клеток содержит многочисленные поли­рибосомы, митохондрии, эндоплазматическую сеть (преобладает шероховатая). Широкие ден-дриты ганглиозных клеток насыщены микро­трубочками. Отличием ядер амакриновых кле­ток является наличие глыбки полового хро­матина.

Необходимо отметить, что по мере диффе­ренциации нейронов сетчатой оболочки и обра­зования синаптических соединений между ними возможно формирование специфического нерв­ного импульса различных субпопуляций ганг­лиозных клеток и других нейронов в ответ на различные раздражители. Показано это в экспе­рименте на разных позвоночных [81, 156, 166].

На этой стадии развития размер мюллеров-ских клеток в среднем равняется 4,4 х 15,2 мкм [264]. Тела клеток локализуются в средней час­ти внутреннего ядерного слоя. Отростки мюл-леровских клеток интенсивно окрашиваются гистологическими красителями, поскольку они насыщены микрофиламентами и гранулами гли­когена.

Фовеа. Область фовеа (рис. 5.8.8, 5.8.9) к 22-й неделе эмбрионального развития представ­ляет собой небольшую зону (приблизительно 1,5 мм в диаметре), содержащую 5—7 рядов клеточных ядер, расположенных в слое ганг­лиозных клеток. Тонкий слой нервных волокон хорошо отделяет внутренний плексиформный, внутренний ядерный и наружный плексиформ­ный слои от наружного ядерного слоя, содер­жащего исключительно ядра колбочек [96, 97 139]. Развивающийся слой горизонтальных кле­ток выглядит в виде полоски бледных круглых

клеток, расположенных снаружи от внутренне­го ядерного слоя. Сразу рядом со слоем гори­зонтальных клеток лежат биполярные клетки. Базофильные ядра мюллеровских клеток за­нимают середину внутреннего ядерного слоя, а гетерогенное скопление недифференцирован­ных нейронов составляет внутреннюю треть.

В наружном плексиформном слое нежные отростки нейронов вступают в контакт с кол­бочками, которые к этому моменту времени располагаются в виде одного слоя клеток. Ни внутренние, ни внешние членики еще не диф­ференцированы, но уже существует наружная пограничная мембрана.

К 24-й неделе эмбрионального развития плотность колбочек в будущей фовеа равна приблизительно 30 000 на мм². Максимальная плотность палочек (59 200 на мм²) обнаружи­вается в области, окружающей скопление кол­бочек [54, 55].

Углубление в центральной области будущей макулы появляется на 24—26-й неделе и связа­но с истончением слоя ганглиозных клеток и внутреннего ядерного слоя [96, 97, 139]. Коли­чество слоев ганглиозных клеток уменьшается до трех или четырех.

Рис. 5.8.8. Схема развития области желтого пятна сетчатой оболочки (по Seefelder, 1910):

а — 5—6-й месяцы развития; б — 8-й месяц развития; в — ма-кула новорожденного; г — макула взрослого

Развитие сетчатой оболочки

599

Рис. 5.8.9. Микроскопические особенности развиваю­щейся макулярной области (по Hendrickson Yuodelis 1984):

а — срез через фовеа 22-недельного эмбриона. Слой фоторецеп­торов содержит исключительно колбочки. Дифференциация кол­бочек на наружный и внутренний членики на этой стадии отсут­ствует. Все нейроны и ганглиозные клетки располагаются в на­ружном слое; б — срез через фовеа на 5-й день после рождения. Слой фоторецепторов содержит колбочки с четкими ядрами. Колбочки обладают большим светлым округлым внутренним члеником, проникшим через наружную пограничную мембрану (стрелки). Наружные членики колбочек прилежат к клеткам пигментного эпителия

На склоне ямки (фовеа) с назальной сторо­ны внутренний ядерный слой не содержит кле­ток и соответствует слою Чивица остальной части сетчатки.

Проксимальные концы колбочек постепенно суживаются и разворачиваются в боковую сто­рону. Дифференциация внутренних члеников колбочек сопровождается накоплением в ци­топлазме клеток большого количества мито­хондрий.

К седьмому месяцу внутренний ядерный слой заметно истончается, особенно в области фовеа. Увеличивается и плотность колбочек.

К 8-му месяцу остается только два слоя ганглиозных клеток, а у новорожденных только один.

На момент рождения переходный слой Чи­вица еще сохранен. Состоит он из аксонов би­полярных клеток, направляющихся к внутрен­нему плексиформному слою. Колбочки вне фо-веолы более зрелые. Даже спустя неделю после рождения толстым колбочкам все еще недо­стает наружных члеников.

К 4-му месяцу после рождения все слои сме­щены к периферии относительно склона фовеа. Остаются только ядра колбочек.

В последующем продолжается ремодуляция элементов в области фовеа до тех пор, пока не исчезнет слой Чивица. Происходит это только к 4 годам после рождения [96, 97, 139].

С момента рождения до 4-летнего возраста колбочки удлиняются, а их диаметр уменьшает­ся. Удлинение колбочек коррелирует с развити­ем наружных члеников и аксонов (волокнистый слой Хенле). Перемещение фоторецепторов в области фовеа приводит к нарастанию плотнос­ти колбочек (от 18 на первой неделе после рождения до 42 на 100 мкм у взрослых) [290]. Развитие периферии сетчатки. Граница меж­ду эпителием ресничной области и сетчаткой с образованием зубчатой линии (ora serrata) по­является на четвертом месяце эмбрионального развития [6, 14, 49, 139]. К шестому месяцу периферия сетчатки состоит только из тонкого слоя нервных волокон. Зона между зубчатой линией и экватором расширяется вплоть до двухлетнего возраста [135, 142, 173, 201, 249]. Развитие сосудов сетчатки. Особенности эмбриогенеза кровеносных сосудов сетчатой оболочки довольно интенсивно изучались у экс­периментальных животных и человека. Основ­ные закономерности этого процесса сводятся к следующему.

Терминальная часть эмбриональной глазной артерии проникает в эмбриональную щель при размере эмбриона, равном 5 мм. Несмотря на то, что эмбриональная щель закрывается меж­ду пятой и седьмой неделями эмбрионального развития, терминальная часть эмбриональной глазной артерии остается в зрительном бокале и получает название гиалоидной артерии. Этот сосуд кровоснабжает хрусталик и сетчатку.

К четвертому месяцу вокруг гиалоидной ар­терии скапливаются мезенхимные клетки, часть которых направляется к диску зрительного нер­ва. Ранее эти клетки проникают во внутрен­ние слои сетчатки в виде плотных тяжей. По ходу распространения тяжей образуются со­суды [6, 14, 49, 139, 148]. Появляются меж­клеточные контакты между эндотелиальными клетками. Уже на ранних стадиях развития можно обнаружить также перициты.

Развивающийся сосуд окружен базальной мембраной, с которой контактируют отростки астроцитов [70]. Особенностью развивающейся

600