Глава 5. Развитие глазного яблока

го процесса остается область, состоящая толь­ко из клеточных отростков. Называется этот слой переходным слоем Чивица. В этот период времени на основе различий строения ядра можно различить три типа клеток [198]:

1. Клетки с недифференцированными оваль­ ными ядрами, компактным хроматином и не­ сколькими ядрышками. Расположены эти клет­ ки преимущественно в наружном слое нейро- бластов.

2. Клетки с большими круглыми или оваль­ ными ядрами с нежным кружевным хромати­ ном. Эти клетки обнаруживаются, главным об­ разом, во внутреннем слое. Они обладают ши­ роким ободком цитоплазмы. Предполагают, что эти клетки в будущем дифференцируются в ганглиозные клетки.

3. Клетки с темными круглыми или оваль­ ными ядрами. При этом они небольшого разме­ ра и располагаются во всех слоях развиваю­ щейся сетчатки. Наиболее многочисленны они во внутренней половине внутреннего слоя ней- робластов. Считают, что подобные клетки в последующем превращаются в мюллеровские клетки.

Слои сетчатки (рис. 5.8.2—5.8.4). На про­тяжении 9—12-й недель слой Чивица превра­щается в дефинитивный внутренний плекси-формный слой. При этом уже можно различить четыре горизонтальных слоя сетчатки [198]. Ганглиозные клетки теперь лежат отдельно, а их аксоны образуют пучки, окруженные от­ростками мюллеровских клеток.

К десятой неделе эмбрионального развития наиболее поверхностные клетки наружного неиробластного слоя начинают превращаться в колбочки. Боковые поверхности этих клеток соединяются при помощи межклеточных кон­тактов, и образуется наружная пограничная мембрана [104]. Развивающиеся отростки мюл­леровских клеток следуют за нейронами во внутренние и наружные слои сетчатки. Меж­клеточные контакты также обнаруживаются между наружной плазматической мембраной развивающихся фоторецепторов и внутренней мембраной клеток пигментного эпителия. Бла­годаря этим контактам полость зрительного пузырька полностью смыкается.

Между 14-й и 17-й неделями число ганглиоз-ных клеток быстро нарастает, а между 18-й и 30-й неделями скорость их пролиферации резко снижается [184, 185]. К концу беременности ко­личество клеток существенно снижается, что связано с гибелью клеток путем апоптоза.

Ганглиозные клетки в центральных участ­ках сетчатки первоначально небольшого раз­мера (4—10 мкм в диаметре) и имеют веретено­образную форму. По мере дальнейшего раз­вития объем их тела значительно увеличи­вается.

В последние годы благодаря использованию методов ауторадиографии показано, что различ-

ные классы ганглиозных клеток сетчатки, от­личающиеся морфологически и функционально (см. Сетчатка), дифференцируются на различ­ных стадиях развития. Об этом свидетельству­ет различное время выхода их из митотического цикла [193, 223, 269, 270]. Так, у кошки гангли­озные клетки среднего размера возникают пе­ред большими, а маленькие — в конце процесса дифференциации. По всей видимости, указан­ная закономерность «вызревания» ганглиозных клеток обеспечивает ретинотопическую проек­цию их на нейроны наружного коленчатого те­ла. Связано это с тем, что различного типа ганглиозные клетки преимущественно распо­лагаются в различных частях сетчатой оболоч­ки и при росте аксонов, естествено в разное время, достигают зрительного перекреста, где они либо перекрещиваются в соответствии с топографическим расположением, либо дости­гают нейронов наружного коленчатого тела без перекрещивания.

Амакриновые клетки, идентифицируемые благодаря наличию большого бледного кругло­го ядра, первоначально рассеяны вдоль внут­ренней границы наружного неиробластного слоя (14-я неделя, эмбрион 70 мм).

Колбочки продолжают увеличиваться. К концу 17-й недели появляются синапсы во внутреннем плексиформном слое. Формирова­ние синапсов ножек колбочек отмечается в на­ружном плексиформном слое в конце третьего месяца. В этот же период времени образуются и синаптические ленты, полностью имеющие дифференцированное строение только перед рождением [104]. Таким образом, синаптичес­кие структуры развиваются раньше, чем на­ружные членики фоторецепторов.

К 18-й неделе (эмбрион 96 мм) наружная часть цитоплазмы колбочки принимает зернис­тый вид в результате накопления митохондрий и полисом. В этот период времени можно обна­ружить базальное тельце ресничек. Мембрана фоторецепторов позже (5-й месяц) отдает цито-плазматические отростки цилиндрической фор­мы по направлению клеток пигментного эпи­телия. Наружные членики фоторецепторов на­чинают дифференцироваться к 5-му месяцу, а формирование мембранных стопок обнаружи­вается на 7-м месяце эмбрионального развития [287] (рис. 5.8.5—5.8.7).

К 22-й неделе (размер эмбриона равен 120 мм) между фоторецепторами видны клетки с темными ядрами. Это тела клеток палочек. Их развивающиеся внутренние членики перво­начально выступают за пределы наружной по­граничной мембраны [104].

Биполярные клетки не обнаруживаются во внутреннем ядерном слое до 23-й недели, но уже к 25-й неделе их дендриты простираются на наружный плексиформный слой. Горизон­тальные клетки, вероятно, развиваются в то же самое время [198].

Развитие сетчатой оболочки

597

Рис. 5.8.5. Стадии формирования палочек и колбочек (по Bach, Seejelder):

_Са

а , б — эмбрион 65 мм. Колбочковые клетки в центральных участках сетчатки; в — эмбрион 80 мм. Колбочковые клетки в центральных участках сетчатки; г — эмбрион 345 мм. Колбоч­ки в парацентральных участках сетчатки; <Э — эмбрион 345 мм. Палочки и колбочки в парацентральных участках сетчатки; е — эмбрион 420 мм. Колбочки центральных участков сетчатки

Рис. 5.8.7. Схема дифференциации наружного членика

палочек (б) из первичной реснички (а) (по Робертис

и соавт., 1967):

1 — нити, образующие соединительную ресничку; 2, 3 — цент-риоли, 4 — митохондрии; 5 — соединительная ресничка; 6 — ме­шочки палочки

Рис. 5.8.6. Развитие колбочек в эмбриональном перио­де и постнатальной жизни (по Albert et al., 1996):

а — 24—26 недель эмбрионального развития; б—плод в возра­сте 5 месяцев; в — 45-й месяц постнатальной жизни; г— 13 лет жизни; д, е — взрослые (/ — пигментный эпителий сетчатки; 2 — наружный ядерный слой; 3—наружная пограничная мемб­рана; 4 — наружные членики колбочек)

598