Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.8.2. Схема начального этапа развития сенсорной части сетчатки и ее пигментного эпителия:

/ — наружный слой нейробластов; 2— слой Чивица; 3 — внут­ренний слой нейробластов; 4 — внутренняя краевая (маргиналь­ная) зона; 5 — пигментный эпителий

11

Рис. 5.8.3. Схема дифференциации слоев сетчатой оболочки во время эмбрионального развития:

а — 2,5 месяца эмбрионального развития. Переходный слой Чи­вица, разделяющий на более ранних этапах эмбриогенеза на­ружный и внутренний нейробластные слои, постепенно исчезает в результате перемещения в него тел нейронов и развития их отростков. Клетки, расположенные вблизи стекловидного тела дифференцируются в ганглиозные клетки. Клетки, расположен­ные наружу (звездочки), дифференцируются в амакриновые и мюллеровские клетки. Наружный слой нейробластов дифферен­цируется в фоторецепторные, биполярные и горизонтальные нейроны; б — 4,5 месяца эмбрионального развития. Ганглиозные клетки располагаются в несколько слоев. Внутренний плекси-формный слой состит из отростков биполярных, ганглиозных и амакриновных клеток. Появляются синаптические образования. В наружном ядерном слое клетки ориентируются своими апи­кальными поверхностями по направлению будущего пигментного эпителия. В наружном плексиформном слое определяются при­митивные синаптические образования между дендритами бипо­лярных клеток и ножками колбочек. Наружные членики фоторе­цепторов пока не выявляются; в — 5,5 месяца эмбрионального развития. Ганглиозные клетки формируют слой, состоящий из одного или двух рядов клеток. В состав внутреннего ядерного слоя входят амакриновые клетки с большими бледными ядрами и мюллеровские клетки, отличающиеся темным ядром. Эти два

типа клеток исходят из внутреннего нейробластого слоя. Также определяются небольшие биполярные клетки и крупные гори­зонтальные клетки. Последние два типа клеток дифференциру­ются из наружного нейробластного слоя, как и фоторецепторы. В наружном плексиформном слое обнаруживается линейное рас­положение синапсов между биполярными и фоторецепторными клетками. Наружный ядерный слой состоит из 6—7 слоев ядер клеток. Отмечается рост наружных члеников фоторецепторов в направлении пигментного эпителия (стрелка). Гибель клеточ­ных элементов путем апоптоза обозначена темно окрашенными клетками; г — строение сетчатки на момент рождения. Сетчатка по строению приближается к сетчатке взрослого. Наружный плексиформный слой тоньше, чем у взрослых. Синапсы пол­ностью сформированы. Наружные членики колбочек входят в контакт с пигментным эпителием (/ — внутренний нейробласт-ный слой; 2— наружный нейробластный слой; 3— слой нерв­ных волокон; 4 — пигментный эпителий; 5 — слой ганглиозных клеток; 6 — внутренний плексиформный слой; 7— внутренний ядерный слой; 8 — наружный плексиформный слой; 9 — слой фоторецепторов; 10— мембрана Бруха; // — слой расположе­ния ядер фоторецепторов; 12 — наружная пограничная мемб­рана; 13—палочки и колбочки; 14 — наружный ядерный слой. Стрелками указаны кровеносные сосуды сетчатки)

Развитие сетчатой оболочки

595

от наружных ²/з зрительного бокала слоем, ли­шенным ядер и называемым внутренним крае­вым (маргинальным) слоем [198]. Подобный вид сетчатка сохраняет до седьмой недели эмб­рионального развития.

Клетки наиболее наружного слоя ядерной зоны (называемые эпендимным, герминативным или пролиферативным слоями) обладают корот­кими цитоплазматическими отростками, обра­щенными в полость между двумя нейроэпите-лиальными слоями. Позже из них развиваются реснички, контактирующие с апикальной повер­хностью клеток пигментного эпителия [104]. Эти структуры исчезают к седьмой неделе, а к четвертому месяцу замещаются предшествен­никами наружных члеников фоторецепторов.

Необходимо отметить, что дифференциация сенсорной части сетчатки у большинства жи­вотных и приматов начинается в ее заднем от­деле и продолжается кпереди [139, 189, 192, 200]. Причем эта дифференциация начинается именно в области будущей фовеолы [131, 167, 188]. В противоположность сенсорной части сетчатки пигментный эпителий сетчатки начи­нает дифференцироваться в обратном направ­лении [24, 25].

В момент начала дифференциации макуляр-ной области она представляет собой лишь еле заметную точку [184].

На этом этапе развития митотическая актив­ность нейроэпителиальных клеток характерна для всей поверхности будущей сетчатки, но

уже к 14-й неделе митозы исчезают в ее цент­ральной части. Именно в этой, четко очерчен­ной, области (площадь примерно 2%) появля­ются признаки начала дифференциации кол­бочек (предположительно область фовеа).

По мере дальнейшей дифференциации структур сетчатки количество митозов все бо­лее уменьшается так, что к 24 неделям деля­щиеся клетки определяются только в 62,5% поверхности сетчатки, причем только по пе­риферии. К 30-й неделе митотическая актив­ность полностью прекращается и, в первую очередь, в области будущей фовеолы [42, 79, 269, 189, 200].

Тем не менее площадь поверхности сетчатки все же увеличивается, причем скорость увели­чения равна 10—15 мм² в неделю. Эта скорость сохраняется на протяжении всего эмбриональ­ного развития и в течение первых трех недель после рождения. Увеличение площади сетчатки в постмитотической стадии связано с дальней­шей дифференциацией клеток [184, 185].

Организация нейроэпителия. К 4—5-й не­делям эмбриогенеза (эмбрион 12 мм) нейро-эпителий состоит из двух неиробластных слоев: внутреннего, обращенного к стекловидному те­лу, и наружного, граничащего с пигментным эпителием сетчатки [6, 14, 49, 139]. Наружный слой нейробластов образуется в результате миграции будущих ганглиозных клеток и кле­ток Мюллера из наружного нейроэпителиаль-ного слоя (рис. 5.8.2—5.8.4). В результате это-

Рис. 5.8.4. Микроскопическая картина развития сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия (по Spira,

Hellenberg, 1973):

а — эмбрион на седьмой неделе развития. Клетки наружного и внутреннего неиробластных слоев разделены безъядерным слоем Чивица. Четко определяются наружная и внутренняя пограничные мембраны (стрелки); б — эмбрион на десятой неделе развития. Слой Чивица превращается в дифинитивный внутренний плексиформныи слой; в — двенадцатая неделя развития. Видно, как отрост­ки мюллеровских клеток разделяют на пучки слой нервных волокон (/ — наружный нейробластный слой; 2 — слой ганглиозных клеток; 3 — слой нервных волокон; 4 — внутренняя пограничная мембрана; 5 — внутренний плексиформныи слой; 6 — внутренний ядерный слой; 7 — колбочки (стрелкой указаны клетки, являющиеся предшественниками колбочек); 8 — пигментный эпителий;

9 — волокна клеток Мюллера; 10 — слой Чивица)

596