Глава 5. Развитие глазного яблока

Д««ИИЖЫМГ»МЯ

Рис. 5.7.6. Схемы развития сфинктера радужной оболочки (по Ruprecht, Wulle, 1973):

а — 3-й месяц эмбрионального развития; б— 4-й месяц эмбрионального развития; в — 5-й месяц эмбрионального развития; г—8-й месяц эмбрионального развития (/ — базальная мембрана; 2 — будущая строма радужной оболочки; 3 — наружный слой эпителия;

4 — внутренний слой эпителия; М — сфинктер)

К 3-му месяцу клетки начинают синтезировать базальную мембрану, элементы цитоскелета, характерные для гладкомышечных клеток, а на протяжении пятого месяца и миофибриллы [263]. Даже при появлении миофиламентов и межклеточных контактов мышца не отделяется от пигментного эпителия. На шестом месяце развития в сформированные мышечные пучки проникают соединительнотканные тяжи и кровеносные сосуды. При этом отмечается начало отделения мышцы от эпителия. Завершается процесс погружения мышцы в строму лишь на 8-м месяце.

Признаков развития дилятатора нет до шестого месяца. Первый признак развития мышцы характеризуется появлением в эпителиальных клетках, лежащих вблизи шпоры Михеля (Michel), нежных миофибрилл. Миоэпителиаль-ные клетки веретеновидной формы. Четко видна тонкая базальная мембрана, расположенная между мышечными клетками и стромой радужки [254]. Миоэпителиальные клетки продолжают развиваться и после рождения. Дилятатор, в отличие сфинктера, не отделяется от эпителия и не окружен стромой.

Рис. 5.7.7. Стадии развития сфинктера радужной оболочки из периферической части края глазного бокала (по Ruprecht, Wulle, 1973):

а—12-я неделя эмбрионального развития; б — 7-й месяц эмбрионального развития (/ — наружный слой глазного бокала; 2 — внутренний слой глазного бокала; 3—место формирования будущего сфинктера; 4— шпора Михеля; 5 — мезенхима, формирующая зрачковую (иридопупиллярную) мембрану; 6—строма роговой оболочки; 7—эндотелий роговой оболочки; 8—«сосудистая сумка хрусталика»; 9—капсула хрусталика)

Пигментный эпителий. Слой пигментного эпителия начинается в области зрачкового края радужки и прерывается у его корня. Пигментация эпителиальных клеток обнаруживается лишь к концу седьмого месяца. В этот промежуток времени на задней поверхности радужки, обращенной к задней камере глаза, в эпителиальных клетках появляются многочисленные складки. На протяжении эмбрионального развития сила сцепления между двумя слоями эпителиальных клеток незначительная, особенно в области зрачка. В результате этого между двумя эпителиальными слоями существует циркулярный синус (краевой синус фон Зили (von Szily)) (рис. 5.7.4).

Развитие увеального тракта

593

«Воротничок». Возникновение «воротничка» в строме радужки связано с тем, что в эмбриогенезе на сфинктере располагаются петли сосудов зрачковой мембраны. На протяжении шестого месяца наступает регрессия центральных участков «сосудистой сумки хрусталика». Сосуды атрофируются, и при этом прекращается кровообращение. Сохраняются лишь сосуды, которые на последующих стадиях образуют малый круг кровообращения радужки, расположенный по краю сфинктера. Эта линия и является границей «воротничка». К девятому месяцу поверхностно расположенные сосуды также атрофируются. «Воротничок» у новорожденного располагается ближе к зрачку, чем у взрослых.

Адренергическая и холинергическая иннервация стромы радужки обнаруживается только после развития мышц при размере эмбриона 200—300 мм (7,5 мес.) [132, 168].

5.8. РАЗВИТИЕ СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ

Особенности развития сетчатой оболочки описаны в многочисленных исследованиях, которые продолжаются и по сей день [6, 14, 42, 49, 139]. Если первоначально эти работы были направлены на изучение чисто морфологичес-

ких процессов эмбриогенеза сетчатки, то в последнее время основная часть работ посвящена изучению тонких механизмов регуляции роста и дифференциации отдельных структур биологически активными веществами, синтезируемыми в процессе развития. Этому способствовало совершенстование морфологических и создание новых иммуногистохимических и цитогенетичес-ких методов исследования.

Морфологические проявления дифференциации нейроэктодермального слоя в направлении сенсорной части сетчатки начинаются довольно рано. Основные этапы этого процесса представлены на рис. 5.8.1—5.8.3.

На четвертной неделе эмбрионального развития (размер эмбриона равен 4 мм), как раз в момент завершения процесса образования зрительного пузырька, клетки внутреннего слоя зрительного пузырька митотически делятся, в результате чего образуется три или четыре ряда компактно расположенных клеток [198]. Со стороны будущей полости стекловидного тела клетки сетчатки прилежат к тонкой ба-зальной мембране. По бокам зрительного пузырька отростки зародышевых клеток сетчатки простираются в окружающую мезенхиму, расположенную под наружной эктодермой.

К 32-му дню (эмбрион 7 мм) сетчатка состоит из пяти или шести рядов нейроэпите-лиальных клеток. Ядра этих клеток отделены

4—5-я недели развития