Глава 5. Развитие глазного яблока

11 12 12

а

1 1 10 1 2

1 1 2

Рис. 5.7.1. Стадии развития сосудов сосудистой оболочки (по Heiman, 1972):

а — конец 2-го месяца эмбрионального развития; б—конец 4-го месяца эмбрионального развития (/ — короткие задние ресничные артерии; 2— длинные задние ресничные артерии; 3— зрительный нерв; 4— вортикозная вена; 5 — уровень будущего ресничного тела; 6 — место будущей макулярной области; 7 — хориокапилляры; 8 — место будущей зубчатой линии; 9 — пигментный эпителий; 10 — формирование круга Цинна—Халлера; // — начало образования большого круга кровообращения радужки; 12 — передняя рес­ничная артерия

видны перициты, образующиеся из клеток нервного гребня [216].

Развитие сосудистой сети (рис. 5.7.1, 5.7.2). К концу второго месяца можно обнаружить ар-териолы, являющиеся ветвями будущих корот­ких задних ресничных артерий. Просвет их уз­кий, а стенка артерий выстлана двумя и более слоями клеток [95]. Постепенно развиваются и сосуды, собирающие и отводящие кровь (ворти-козные вены). В течение 3-го и 4-го месяцев уже четко видны сосуды наружного слоя, сред­него слоя и маленькие ветви хориокапилляров. Хориокапилляры переходят в венулы, впадаю­щие в вортикозные вены.

Средний слой сосудов (слой Сатллера) со­стоит, главным образом, из артериол среднего калибра. Развивается он между хориокапилляр-ным и наружным венозным слоем в течение пятого месяца беременности. Этот слой пер­воначально простирается только до экватора. Ресничного тела он достигает только на шестом месяце [95].

Рис. 5.7.2. Формирование сосудов хориоидеи обезьяны

на 92-й день эмбрионального развития (соответствует

5-му месяцу развития эмбриона человека) (Ozanics

et al., 1978):

а — световая микроскопия. Определяется полное формирование непрерывного капиллярного ложа (/ — капилляры; 2 — пигмент­ный эпителий; 3— артериола; 4— вена; 5 — нервы); б — элект­ронная микроскопия. Виден перицит, расположенный вблизи эндотелиальной клетки венулы хориоидеи. Базальная пластинка обозначена стрелками. Хорошо развит аппарат Гольджи (полая стрелка) (1 — просвет вены; 2 — перицит; 3 — эндотелиальная клетка); а — электронная микроскопия. Часть стенки артериолы. Эндотелиальные клетки соединяются при помощи межклеточных контактов

Развитие стромы сосудистой оболочки начи­нается в течение второго триместра беременно­сти и первоначально состоит из небольшого количества коллагеновых волокон и многочис­ленных недифференцированных фибробластов с ультраструктурными признаками высокой их метаболической активности [172]. Пучки колла­геновых волокон ориентированы преимущест­венно вдоль кровеносных сосудов и образуют арки, соединяющие сосуды различного уров­ня (калибра). Эластическая ткань появляется на четвертом месяце и формирует сетевидные структуры.

Меланоциты, возникающие из клеток нерв­ного гребня, определяют пигментацию сосудис-

Развитие увеалъного тракта

589

той оболочки в процессе образования мелано-сом, что отмечается только на седьмом месяце. Меланоциты сосудистой оболочки, как и мела-ноциты кожи, происходят из клеток нервного гребешка в результате их миграции в направле­нии зачатка глазного яблока. Именно эти клет­ки являются источником увеальных меланом.

Первые признаки иннервации сосудистой оболочки отмечаются уже на третьем месяце эмбриогенеза. На четвертом месяце развития можно уже обнаружить скопления ганглиозных клеток и целой сети нервных стволов, часть из которых адренэргические [61].

Мембрана Бруха. В тот момент, когда клет­ки пигментного эпителия сетчатки уже лежат на тонкой базальной мембране (шестая неде­ля— эмбрион 12—16 мм), фибробласты на­чинают синтезировать коллагеновые волокна. Первоначально коллагеновые волокна ориен­тированы в различных направлениях, но уже к концу 9-й недели можно различить 4—5 сло­ев будущей мембраны Бруха. Волокна элас­тического слоя мембраны выявляются к сере­дине третьего месяца. Наружный слой мемб­раны Бруха теперь отграничен коллагеновыми волокнами стромы сосудистой оболочки, а фиб­робласты мигрируют в более глубокие области. Наиболее наружный слой мембраны (базальная пластинка эндотелиальных клеток хориокапил-ляров) образуется в последнюю очередь [216].

Ресничное тело

В отличие от сосудистой оболочки, реснич­ное тело состоит не только из производных мезенхимы, но и производных нейроэпителия. К производным нейроэпителия относится пиг­ментный эпителий ресничного тела (рис. 5.7.3, 5.7.4).

Р ис. 5.7.3. Схема развития ресничного тела и радуж­ной оболочки и их отношение к каналу Шлемма и зуб­чатой линии:

а — 4-й месяц эмбрионального развития. Зачаток ресничной мышцы локализуется непосредственно позади углубления буду­щей передней камеры. Стрелка указывает на место формирова­ния зубчатой линии, расположенной позади складок пигментиро­ванного эпителия ресничных отростков. Нейроэпителиальная часть радужной оболочки пока короткая. Шлеммов канал позади угла (стрелка); б — 6-й месяц эмбрионального развития. Мери­диональные волокна соединяются со склеральной шпорой поза­ди угла. Начинают дифференцироваться в области плоской части ресничного тела циркулярные мышечные волокна. Нейроэкто-дермальная часть радужки распространяется на большее протя­жение по поверхности зрачковой мембраны. Шлеммов канал сохраняет свое положение позади угла. Зубчатая линия (стрел­ка) располагается в проекции средней части ресничной мышцы; в — 7-й месяц эмбрионального развития. Треть плоской части ресничного тела накрывает меридиональную часть ресничной мышцы. Хорошо дифференцированы циркулярные пучки мышцы. Угол передней камеры углубился, в связи с чем шлеммов канал располагается в проекции угла; г — 9-й месяц эмбрионального развития. Отмечается удлинение плоской части ресничного тела. Радужная оболочка почти полностью сформировалась. Шлеммов канал еще более смещен вперед (/ —зрачковая мембрана; 2 — роговая оболочка; 3 — веко; 4 — передняя камера; 5 — хруста­лик; 6—шлеммов канал; 7 — начало сенсорной части сетчатки; 8 — радужная оболочка; 9 — ресничное тело)

590