Глава 5. Развитие глазного яблока

Развитие цинновой связки (зонулярный аппарат). Источники образования цинновой связки до сих пор не полностью известны. Одни авторы относят ее к производным мезенхимы, а другие — эпителия [76]. Появлению зонулярно-го аппарата предшествует обратное развитие сосудистой сети стекловидного тела. У эмбрио­на цыпленка и обезьяны в области будущей цинновой связки обнаруживаются как амебо-подобные клетки, фибробласты, так и содер­жащие реснички эпителиальные клетки [168, 252]. На 5-м месяце эмбрионального развития (170 мм) обнаруживаются первые филаменты, соединяющие ресничные отростки с капсулой хрусталика. По мере обратного развития «сосу­дистой сумки хрусталика», эти филаменты более четко видны [168]. По строению они напомина­ют базальноподобный материал эпителиальных клеток ресничного тела и состоят из преколла-гена, погруженного в гликозаминогликаны [52].

5.6. РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ГЛАЗА

Как указывалось выше, сосудистая система эмбрионального глазного яблока связана с сис­темой гиалоидной артерии, а также сосудами, окружающими глазное яблоко, которые постав­ляют кровь из системы внутренней сонной ар­терии (рис. 5.6.1.). Каким образом происходит становление сосудистой системы?

При размере эмбриона 5—6 мм от буду­щей внутренней сонной артерии отделяются сосудистые почки, которые растут по направ­лению зрительной чаши. При этом формируют­ся два главных сосуда — дорзальная и вент­ральная глазные артерии (рис. 5.6.1). Дор­зальная глазная артерия по ходу своего продви­жения первоначально формирует гиалоидную артерию, проникающую в глазной бокал через эмбриональную щель при размере эмбриона в 7—8 мм. Дорзальная глазная артерия оканчи­вается, кроме того, капиллярным сплетением, окружающим зрительный бокал и создающим плотную хориоидальную капиллярную сеть. Вентральная глазная артерия окружает меди­альную часть зрительной чаши [6, 14, 49, 139].

Внутриглазная сосудистая система эмбрио­нального глаза может быть разделена на два компонента: переднюю, расположенную в обла­сти радужки, и заднюю (ретролентальную), рас­положенную в стекловидном теле (рис. 5.6.1, 5.6.2).

Передняя система состоит из зрачковой мем­браны. Задняя система включает главную гиа­лоидную артерию, собственно гиалоидные со­суды (uasa hyaloidea propria) и «сосудистую сумку хрусталика» (tunica vasculesa lentis). Собственно гиалоидные сосуды небольшого ка­либра и в основном представлены капилляра­ми. Они отделяются от основного ствола гиало­идной артерии и создают густую сеть в стекло­видном теле. Разветвляясь в стекловидном теле и анастомозируя, они участвуют в образовании

10

а 6 В

Рис. 5.6.1. Схема закрытия эмбриональной щели, формирования зрительного нерва и кровеносной системы:

а — 5-я неделя эмбрионального развития. Эмбриональная щель почти полностью закрылась, за исключением небольшого участ­ка в переднем и заднем отделах глазного бокала. Гиалоидная артерия, являющаяся конечной ветвью дорзальной глазной арте­рии, исходящей, в свою очередь, из внутренней сонной артерии, проникает через эмбриональную щель в полость глазного бока­ла. Другая ветвь дорзальной глазной артерии, распространяюща­яся вне глазного бокала, формирует височную длинную реснич­ную артерию. Вентральная глазная артерия отдает временную ветвь, анастомозирующую с дорзальной глазной артерией. Вер­хние и нижние венозные сплетения, отводящие кровь из мезен­химы, окружающей наружный нейроэпителиальный листок (пиг­ментный эпителий сетчатки), формируют верхние и нижние вор-тикозные вены, соединяющиеся с пещеристой пазухой (/ — верх­няя вортикозная вена; 2—короткие задние ресничные артерии; 3—назальная ресничная артерия; 4—вентральная глазная ар-

терия; 5—дорзальная глазная артерия; 6—внутренняя сон­ная артерия; 7— пещеристая пазуха; 8— нижняя глазная вена; 9 — гиалоидная артерия; 10 — вортикозная вена); б — к 6-й не­деле эмбриональная щель сохраняется только в месте прохож­дения гиалоидной артерии. Внутренняя часть глаза дрениру­ется конечными ветвями вехнечелюстной вены, которые со­провождают гиалоидную артерию и, в конечном счете, впа­дают в пещеристую пазуху (/ — верхняя вортикозная вена; 2— верхняя глазная вена; 3—будущая центральная вена сетчатки; 4 — глазная артерия; 5 — внутренняя сонная артерия; 6 — пе­щеристая пазуха, 7—височная длинная ресничная артерия; 8— нижняя глазная вена; в — 3-й месяц эмбрионального развития. Отношение зрительного нерва к сосудам, кровоснабжающим глазное яблоко (/ — височная длинная задняя ресничная артерия; 2—глазная вена; 3 — глазная артерия; 4 — внутренняя сонная артерия; 5 — длинные и короткие задние ресничные артерии)

Pn tlhimiie сосудистой системы эмбрионального глаза

587

Рис. 5.6.2. Схема сосудистой системы эмбрионального глаза (по Apple, Rabb, 1985):

I — малый круг кровообращения радужки; 2 — поверхностный эпителий; 3 — мезодерма: 4 — большой круг кровообращения радужки; 5 — передняя часть «сосудистой сумки хрусталика»; 6— зрительный бокал; 7 — задняя часть «сосудистой сумки хрусталикам; 8 — ствол гиалоидной артерии и окружающая его глиальная оболочка; 9 — зрительный нерв

«сосудистой сумки хрусталика». Задняя часть «сосудистой сумки хрусталика» формируется конечными ветвями главного ствола гиалоидной артерии. Эти ветви охватывают заднюю поверх­ность хрусталика и распространяются вокруг его экватора, образуя латеральную часть «сосу­дистой сумки» или капсулопапиллярные сосуды. Между передней и задней частями «сосудистой сумки хрусталика» существуют анастомозы. Со­общается она с круговым сосудом, а на поздних этапах развития с цилиарными сосудами.

Таким образом, «сосудистая сумка хруста­лика» обеспечивает связь между внутриглазны­ми и передними внеглазными сосудами.

Как указывалось выше, зрачковая мембрана сформирована маленькими сосудами, исходящи­ми из кругового сосуда, которые растут по на­правлению хрусталика. Эти сосуды образуют переднюю сосудистую сеть радужки. Перифе­рия зрачковой мембраны сохраняется на про­тяжении всей жизни в виде стромы радужки.

Гиалоидная система подвергается обратному развитию, но механизм этого процесса неизве­стен до сих пор. Гиалоидная артерия подвер­гается обратному развитию в последнюю оче­редь [139].

Нарушение развития эмбриональной сосуди­стой сети глаза приводит к возникновению раз­нообразных аномалий. Наиболее часто встре­чаются аномалии, связанные с неполным за­крытием эмбриональной щели, что приводит к появлению колобом радужной оболочки, рес­ничного тела и сосудистой оболочки. В резуль­тате недостаточного накопления клеток эктоме-зенхимы возможно развитие аплазии, гипопла-

зии радужной оболочки. Нарушение развития нейроэктодермальных производных сопровож­дается появлением разнообразных кист пиг­ментного эпителия радужки и ресничного тела.

5.7. РАЗВИТИЕ УВЕАЛЬНОГО ТРАКТА

Увеальный тракт глазного яблока состоит из радужной оболочки, ресничного тела и сосу­дистой оболочки. Эти структуры обладают об­щим гистогенезом, и поэтому они объединены в одну группу.

Строма сосудистой оболочки, радужки и ресничного тела происходит из эктомезенхи-мы и состоит из сосудов, коллагеновых воло­кон. Строма содержит также пигментирован­ные клетки, называемые стромальными мела-ноцитами. Стромальные меланоциты мигриру­ют из нейрального гребня в увеальный тракт на пятом месяце эмбрионального развития. Их пигментация наступает только после рож­дения.

Сосудистая облочка

В результате уплотнения клеток нервного гребня, расположенных вокруг глазного бо­кала, и дальнейшей их дифференциации с по­явлением кровеносных сосудов появляется строма сосудистой оболочки [6, 14, 49, 139]. (рис. 5.1.12, 5.7.1).

Первоначально сосуды появляются в мезен-химной ткани, расположенной в переднем отде­ле глаза (в области края бокала). Именно здесь образуется зародышевый кольцевидный сосуд. Дифференциация хориокапиллярного слоя про­исходит одновременно с дифференциацией пиг­ментного эпителия сетчатки, что отмечается на протяжении четвертой и пятой недель эмб­рионального периода. Только мезодермальные клетки, которые вошли в контакт с пигмент­ным эпителием, дифференцируются в хорио-капилляры.

На шестой неделе глаз эмбриона уже полно­стью окружен слоем капилляров (рис. 5.7.1, 5.7.2). Эндотелиальные клетки обладают широ­ким ободком цитоплазмы и содержат многочис­ленные пузырьки, отражающие интенсивную секреторную функцию клеток [220]. Смежные эндотелиальные клетки соединены при помощи межклеточных контактов.

Появление «фенестр» в эндотелиальных клетках хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки отмечается на седьмой неделе, и их число существенно увеличивается к девятой. При этом увеличивается просвет сосудов. Тол­щина эндотелиальных клеток уменьшается. Уменьшается и количество внутрицитоплазма-тических пузырьков [218]. Появляется четкая базальная мембрана. Уже на шестой неделе

588