Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.5.1. Микрофотография плода в возрасте 4,5 мес. (по Naumann, Apple, 1997):

1 — веко; 2 — радужка и краевой синус; 3 — роговая оболочка; 4 — хрусталик; 5—стекловидное тело, содержащее эмбриональ­ные сосуды; 6 — сосочек Бергмайстера; 7 — сенсорная часть сетчатки; 8—пигментный эпителий сетчатки

5.5.2). Волокнистый компонент образуется из фибрилл, которые уже существовали и рас­полагались между хрусталиковой плакодой и внутренней поверхностью зрительного бокала и имеют эктодермальное происхождение. Впос­ледствии эти волокна формируют густую сеть, выполняющую полость глазного бокала. Между

петлями этой сети располагаются клеточные элементы, исходящие из гиалоидной артерии или проникших в полость зрительного бокала через эмбрионалную щель. Выделяют три типа подобных клеток [60]:

1. Клетки с короткими цитоплазматически- ми отростками.

2. Клетки, содержащие в цитоплазме вклю­ чения (макрофаги).

3. Фибробласты, синтезирующие коллаген [15—19, 134].

К концу пятой недели (эмбрион 16 мм) в терминальной части гиалоидной артерии отме­чается начало развития капиллярной сети, ко­торая прилежит к задней поверхности хруста­лика. Эта сеть и образует заднюю сосудистую сеть «хрусталиковой сосудистой сумки». Пер­вичное стекловидное тело достигает максималь­ного развития ко 2-му месяцу эмбриогенеза.

Вторичное стекловидное тело существует на протяжении длительного времени (размер эмбриона от 13 мм до 70 мм). Занимает оно узкое пространство между сетчаткой и наруж­ной (задней) границей первичного стекловидно­го тела и не содержит сосудов. Состоит оно из гелеподобного матрикса с более компактной сетью коллагеновых волокон II типа. Диаметр волокон равен 10 нм. Встречаются во вторич­ном стекловидном теле и гиалоциты, точное происхождение которых пока неизвестно. Пред­полагают, что гиалоциты являются фагоцити­рующими моноцитами, которые мигрируют из артериол стекловидного тела по направлению коры. Одной из их функций является фагоцитоз продуктов, образующихся в результате обрат-

Рис. 5.5.2. Схема развития стекловидного тела:

а — 5-я неделя эмбрионального развития. Гиалоидный сосуд и vasa hyaloidea propria выполняют пространство, расположенное между хрусталиком и нейроэктодермой. Одна ветвь участвует в образова­нии капсулопупиллярного кольцевого сосуда. Сеть капилляров при-содиняется к фиброзной капсуле эмбрионального хрусталика, охва­тывая его. Вещество первичного стекловидного тела состоит из тонких волокон; б — к 2 месяцам сосудистое первичное стекловид­ное тело достигает своего максимального развития. Древовидное ветвление vasa hyaloidea propria (изогнутая стрелка) выполня­ет большую часть ретролентального пространства. Бессосудистое вторичное стекловидное тело представляет собой узкие простран­ства между расположенными снаружи ветвями vasa hyaloidea

propria и сетчаткой. Изогнутая стрелка показывает сформировав­шиеся сосуды пупиллярной мембраны; в — в течение 4-го месяца гиалоидная артерия, vasa hyaloidea propria и сосудистая сумка хрусталика подвергаются обратному развитию. Большая изогнутая стрелка указывает на остатки сосудистой системы, расположен­ной во вторичном стекловидном теле. Маленькая изогнутая стрел­ка указывает на сохранившуюся зрачковую мембрану. Прямая стрелка указывает на остатки капсулопупиллярного сосуда. Волок­на зонулярного аппарата (третичное стекловидное тело) начинают распространяться от ресничного тела к капсуле хрусталика. Сосуд, проходящий через зрительный нерв, соединяется с гиалоидной артерией и отдает ветви сетчатой оболочке (полая стрелка)

Развитие стекловидного тела

585

ного развития первичного стекловидного тела [6, 14, 49, 74, 75]. Эти клетки способны также синтезировать гиалуроновую кислоту, но толь­ко после прекращения ими своей фагоцитиру­ющей функции [15—19]. Содержание гиалуро-новой кислоты в стекловидном теле на протя­жении эмбрионального развития глаза низкое. Существенно увеличивается концентрация гиа-луроновой кислоты только после рождения.

«Сосудистая сумка хрусталика» (Tunica vasculosa lentis). На протяжении девятой не­дели развития (эмбрион 35 мм) сосуды, исходя­щие из кольцевого сосуда, располагающегося в губе зрительного бокала, распространяются по направлению к экватору и передней поверх­ности хрусталика. Они формируют так назы­ваемый капсулопупиллярный сосуд. Теперь все сосуды, окружающие хрусталик, составляют «сосудистую сумку хрусталика». Стенка крове­носных сосудов выстлана слоем эндотелиаль-ных клеток, расположенных на тонкой базаль-ной мемебране [6, 14, 49, 86, 111].

Наибольшего развития «сосудистая сумка» достигает при размере эмбриона в 40 мм. В те­чение третьего и четвертого месяцев сосудис­тая система атрофируется. Vasa hyaloidea pro-pria подвергаются обратному развитию в те­чение 12-й недели эмбрионального развития (65 мм) (рис. 5.5.2). Остатки сосудистой систе­мы сохраняются на задней поверхности хрус­талика довольно долго. Процесс обратного раз­вития «сосудистой сумки» характеризуется по­степенным истончением стенки сосудов, умень­шением диаметра их просвета. В результате сохраняются только волокнистые бесклеточные тени бывших сосудов [126].

Начинается процесс обратного развития со­судистой системы с атрофии собственно гиа-лоидной артерии и сосудов хрусталиковой сум­ки. Исчезновение капилляров сопровождается скоплением в этой области макрофагов.

Атрофия гиалоидной артерии сопровожда­ется ретракцией первичного стекловидного те­ла. Этот процесс приводит к появлению узкого пространства, расположенного позади хруста­лика. Эта область остается на протяжении всей жизни и называется каналом Клокета.

Третичное стекловидное тело. Приблизи­тельно на 12-й неделе (размер эмбриона равен 65 мм) происходит уплотнение коллагеновых волокон вторичного стекловидного тела, кото­рые прикрепляются к внутренней пограничной мембране зрительного бокала недалеко от губы зрительного бокала. Затем это уплотнение рас­пространяется и на экватор хрусталика. Этот момент определяют как начало развития тре­тичного стекловидного тела.

Окончательное формирование стекловидного тела происходит следующим образом. Зрачковая мембрана и сосудистая капсула на передней и задней поверхностях хрусталика подвергают­ся обратному развитию на протяжении пятого

месяца эмбриогенеза (160 мм). Кровоток в ги­алоидной артерии прекращается к седьмому месяцу. На момент рождения все сосуды прак­тически полностью исчезают. Тем не менее ино­гда можно обнаружить остатки сосудистой сис­темы на задней капсуле хрусталика в виде точ­ки Миттендорфа, а также на диске зрительного нерва (область Мартеджиани (Martegiani)). На последних этапах окончательного формирования стекловидного тела гиалоциты начинают интен­сивно синтезировать гиалуроновую кислоту.

Стекловидное тело претерпевает существен­ные структурные изменения не только в эмб­риональном периоде, но и на протяжении всей жизни, о чем свидетельствует рис. 5.5.3.

Рис. 5.5.3. Стадии развития стекловидного тела (по Montard, Verdeaux, 1997):

a—в — пренатальное развитие (а — стекловидное тело пре­имущественно состоит из производных мезенхимы (сосуды); б — вторичное стекловидное тело; в — вторичное стекловидное тело); г—е — постнатальное развитие (г — вторичное гомоген­ное стекловидное тело; д— формирование трактов стекловид­ного тела; е — стекловидное тело взрослого)

586