Глава 5. Развитие глазного яблока

странства, а трабекулы хорошо дифференци­рованы (рис. 5.3.3). Время установления свя­зи между эмбриональной передней камерой глаза и развивающимися межтрабекулярными пространствами пока точно неизвестно. Счи­тают, что эта связь возникает на поздних эта­пах эмбрионального развития и происходит од­новременно с усилением оттока камерной вла­ги [174].

Развитие шлеммова канала (рис. 5.3.2, 5.3.4). Шлеммов канал возникает из малень­ких венозных каналов, расположенных в виде сплетения. Начинается процесс формирования шлеммова канала в конце третьего месяца. Первоначально шлеммов канал выглядит в ви­де циркулярного скопления клеток, аналогич­ных клеткам эндотелия роговой оболочки, вы­полняющих угол передней камеры [6, 14, 49]. Затем происходит формирование щелевидных пространств (венозные «каналы») в этой кле­точной массе, сопровождающееся уплотнением окружающих мезенхимных клеток. Таким обра-

Рис. 5.3.4. Ультраструктурные особенности сосуда, из

которого формируется шлеммов канал в начале 4-го

месяца эмбрионального развития:

/ — скопление базальноподобного материала; 2 — фибробласт;

3 — просвет. Эндотелиальные клетки соединены при помощи

плотных межклеточных контактов (стрелки)

зом, вышеуказанные венозные «каналы» имеют эктомезенхимное происхождение и на более ранних этапах развития эмбриона функциони­руют как кровеносные сосуды. На этом основа­нии предполагают, что шлеммов канал имеет сосудистое происхождение. Сосудистая приро­да шлеммова канала подтверждается выявле­нием в нем телец Вейбель Паладе (Weibel Pa-lade) и фактора VIII. Последний фактор отно­сится к специфическим антигенам эндотелиаль-ных клеток [84].

Начало превращения венозных канальцев в шлеммов канал происходит одновременно в нескольких местах по окружности лимба [84].

На протяжении четвертого месяца канал ок­ружен мезенхимными клетками, секретирующи-ми базальноподобный материал и коллагено-вые волокна. В конечном счете, эти ткани диф­ференцируются в юкстаканаликулярную ткань.

В начале пятого месяца в эндотелиальных клетках уже можно обнаружить вакуоли [282—286], что свидетельствует о формирова-

нии трансклеточных каналов, обеспечивающих отток камерной влаги. Развитие вакуолей про­исходит одновременно с началом секреции ка­мерной влаги ресничным эпителием. С этого момента шлеммов канал функционирует как си­нус, а не как кровеносный сосуд.

Нарушение дифференциации эктомезенхим-ных клеток, а также процессов их обратного развития (зрачковой мембраны) приводит к ря­ду аномалий угла передней камеры, сопровож­дающихся повышением внутриглазного давле­ния (врожденная глаукома). Как правило, ано­малии угла передней камеры сопровождаются аномалиями роговой и радужной оболочек (ме-зодермальные дисгенезии). К таковым относят­ся синдромы Ригера, Аксенфельда и др.

5.4. РАЗВИТИЕ ХРУСТАЛИКА И ЗОНУЛЯРНОГО АППАРАТА

Развитие хрусталика является одним из са­мых ранних проявлений эмбриогенеза глаза. В течение середины гаструляции формирование хрусталика происходит из эктодермы под конт­ролем и индуктивным действием хордомезодер-мы [53, 60, 139, 205, 280].

Хрусталиковая плакода и пузырек (рис. 5.1.11, 5.4.1). К 27-му дню (эмбрион 4,0— 4,5 мм) удлинение поверхностных клеток при­водит к локальному дископодобному утолще­нию эктодермы [3, 5, 53, 60, 139]. Эта область, известная как хрусталиковая плакода, отде­лена от зрительного пузырька узким местом, содержащим нежный волокнистый материал [53, 60, 139]. В результате инвагинации фор­мируется хрусталиковый пузырек (прибли­зительно к 29-му дню). Начало образования пузырька проявляется появлением на поверх­ности эмбриона вдавления, известного как хрусталиковая ямка, или пора.

Первоначально хрусталиковый пузырек остается соединенным с поверхностной экто­дермой посредством хрусталикового стебель­ка [6, 14, 49, 98]. Предполагают, что этот сте­белек обеспечивает «юстировку» хрусталика по зрительной оси [22]. Дальнейшая дифференциа­ция хрусталика находится под морфогенным влиянием первоначально зрительного бокала, а затем под влиянием его производных (глазной чаши, сосудистой оболочки, сетчатой оболоч­ки). Это влияние довольно подробно изучалось и изучается многими исследователями [3, 130, 283, 284, 288, 292, 293]. Показано большое значение в этом процессе различных факторов роста, таких как фактор роста фибробластов, эпидермальный фактор роста, инсулиноподоб-ный фактор роста, интерлейкины [42]. Все пе­речисленные факторы имеют пептидную приро­ду и влияют на рост и дифференциацию клеток хрусталика не только in vivo, но и in vitro.

Развитие хрусталика и зонулярного аппарата

581

Примерно на 33-й день (8—10 мм стадия) хрусталиковый пузырек отделяется от эктодер­мы (роговицы) и погружается в полость зри­тельного бокала. Размер хрусталика в этот мо­мент равняется 2 мм. Апикальные поверхности хрусталиковых клеток направлены к центру полости хрусталика. Эти клетки постепенно уд­линяются, образуя так называемые первичные хрусталиковые волокна. Этот процесс происхо­дит до тех пор, пока полость хрусталикового пузырька не выполнится этими волокнами пол­ностью.

По мере активизации синтетической дея­тельности хрусталиковых клеток базальная пластинка клеток утолщается и формируется капсула хрусталика.

Зародышевое ядро. После образования хру­сталикового пузырька в эпителиальных клетках снижается интенсивность синтеза ДНК, умень­шается количество органоидов. В то же время

клетки начинают синтезировать кристаллины. Приблизительно к 45-му дню развития (эмб­рион 20 мм) первичные хрусталиковые волокна выполняют полость хрусталика (рис. 5.4.1). Эти первичные хрусталиковые волокна плотно при­крепляются своей апикальной поверхностью к передней поверхности хрусталика при помо­щи межклеточных контактов (рис. 5.4.2). Ядра хрусталиковых волокон мигрируют также впе­ред и, в конечном счете, распадаются и исче­зают. Таким образом, в течение первых двух месяцев эмбриогенеза задние клетки хруста­ликового пузырька определяют рост хрустали­ка. Они сохраняются в виде компактного ядра хрусталика, известного как зародышевое ядро. По этой причине задний слой хрусталика ли­шен эпителия.

Швы хрусталика (рис. 5.4.3). Эпителиаль­ные клетки, расположенные в преэкваториаль-ной области хрусталика, сохраняют пролифе-

В г

Рис. 5.4.1. Стадии развития хрусталикового пузырька и роговой оболочки:

а — размер эмбриона 11 мм (40 дней); б — размер эмбриона 14 мм (45 дней); в — размер эмбриона 18 мм (49 дней); г — размер эмбриона 19 мм (I — эпителий роговой оболочки; 2 — зрачковая мембрана; 3 — полость хрусталикового пузырька; 4 — хрустали­ковый эпителий; 5 — хрусталиковые волокна; 6 — мезенхима сосудистой сумки хрусталика; 7 — сосуды хрусталиковой сумки;

8 — эндотелий роговой оболочки)

582