3.3. Взаимоотношения организмов в биоценозе

Пищевые сети и трофические уровни.

Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. схемы всех трофических (пищевых) связей межлу ви­дами, входящими в его состав. Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пи­щевых цепей, каждая из которых явля­ется отдельным ее каналом (рис. 3.2 и 3.3). Первый трофический уровень представлен первичными продуцента­ми, или автотрофами. К. ним относятся все зеленые растения, которые исполь­зуют солнечный свет для образования органического вещества. Все остальные организмы, входящие в состав сообще­ства, прямо или косвенно зависят от

снабжения энергией, аккумулирован­ной растениями.

Помимо первичных продуцентов в сообщества входят гетеротрофы, кото­рые представлены консументами и дест­рукторами. Так, второй трофический уровень образуют травоядные живот­ные, называемые первичными консу­ментами. Плотоядных, питающихся травоядными, называют вторичными консументами, или первичными хищ­никами. Хищники, питающиеся пер­вичными хищниками, образуют четвер-

Рис. 3.2. Пример пищевой цепи.

Цифрами обозначен трофический

уровень каждого организма (Рамад,

1981)

//. Зоопланктон

Рис. 3.3. Пищевые цепи в экосистеме (Акимова, Хаскнн, 1994)

тый трофический уровень и называются вторичными хищниками и т.д. Многие животные питаются как растениями, так и животными; их невозможно отне­сти к определенному уровню.

Важным компонентом сообщества являются деструкторы, или редуценты (организмы, в основном бактерии и грибы, превращающие органические остатки в неорганические вещества). Их функциональная роль заключается в возврате первичных элементов в фонд питательных веществ.

В сообществе бывает от двух до пяти трофических уровней, но чаще всего их три или четыре. Все звенья пищевой цепи среди гетеротрофов характеризу­ются одной и той же особенностью: максимум 30%, а то и всего лишь 1 % энергии, потребленной на одном трофическом уровне, доступно для погло­щения с пишей на следующем уровне. Дополнительные (более 3...4) трофичес­кие уровни просто не смогут существо­вать за счет имеющейся энергии (рис. 3.4). На рисунке пирамида биомасс пе­ревернута, звено продуцентов направ­лено к потоку энергии Солнца.

Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группи­ровки, комплексы популяций, кото­рые зависят от растений-эдификато-ров или от других элементов биоценоза. Л. Г. Раменский назвал их консорция-ми. Консорция— это совокупность по­пуляций организмов, жизнедеятель­ность которых в пределах одного биоце­ноза трофически или топически (они имеют общие местообитания) связана с центральным видом — автотрофным ра

Рис. 3.4. Трофические уровни в экосистеме и пирамида биомасс (Реймерс, 1990)

стением. Например, различные фито­фаги-листоеды, поедающие древесину, плоды, связаны с деревом трофически, в то время как эпифиты, насекомые, птицы связаны топически.

Пространственная структура биоце­ноза определяется прежде всего сложе­нием его растительной части — фитоце­ноза, распределением наземной и под­земной массы растений. В ходе длительного эволюционного развития, приспо­сабливаясь к определенным абиотичес­ким и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоцено­зе, что практически не мешают друг другу. Их распределение носит ярусный характер. Ярусность — явление верти­кального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части. Осо­бенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Ярус-ность способствует увеличению числа организмов на единице площади, ос­лаблению конкуренции, полному ис­пользованию условий среды. В лесу обычно выделяют 5...6 ярусов. Выраже­на ярусность и в травянистых сообще­ствах, но менее отчетливо — здесь яру­сов меньше.

В биоценозе вертикальное распреде­ление организмов обусловливает опре­деленную структуру и в горизонтальном направлении. Расчлененность в гори­зонтальном направлении получила на­звание мозаичность; она свойственна практически всем фитоценозам. В их пределах выделяют такие структурные единицы, как микрогруппировки, мик­роценозы, микрофитоценозы, синузии, парцеллы. Причинами мозаичности яв­ляются также неоднородность микроре­льефа, средообразующее влияние расте­ний и их биологические особенности. Мозаичность может быть результатом антропогенных воздействий (выбороч­ные рубки, кострища и др.) или жизне­деятельности животных (выбросы по­чвы, образование муравейников, вытап­тывание травостоя копытными). Сину­зии как структурные единицы харак­теризуются определенным видовым со­ставом и эколого-биологическим един­ством входящих в них видов (синузия сосны, синузия брусники). Парцеллы в отличие от синузии — комплексные единицы, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена (рис. 3.5).

Экологическая структура биоценоза характеризуется составом экологичес­ких групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Эколо­гические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь разный видо­вой состав. Так, на увлажненных терри­ториях доминируют гигрофиты, а в су­хих аридных условиях — склерофиты и суккуленты. Экологическую структуру биоценоза отражает и соотношение групп организмов, объединяемых сход­ным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги (питающиеся органическими остатками), в степных зонах — фитофаги (питающиеся расте­ниями). Экологическая структура био­ценоза в комплексе с видовой и про­странственной служит его характеристи­кой и дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, вы­яснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также прогнозировать последствия изменений, вызванных ант­ропогенным воздействием.

Парцелла с другим составом пород

Парцелла лесного «окна»

Лесной биоценоз/,

Индивидуальная консорция акулы

Синузия трав

Консорция хвойного дерева

Биоценоз дна водоема

Синузия кустарников

Консориия лиственного дерева

Синузия донных •

Организмов Синузии паряших

в воде мелких организмов (планктона)

Рис. 3.5. Консорция, парцелла и синузия (Реймерс, 1990)

Многообразие взаимоотношений в биоценозе. Разнообразие форм биоти­ческих отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе, опреде­ляет основные условия их жизни, воз­можности добывания пищи и завоева­ния нового жизненного пространства. Взаимовлияния популяций двух видов могут быть для них нейтральными (00), отрицательными (— —), положитель­ными (++), нейтральными для одного и отрицательными для другого (0-), положительными для одного и отрица­тельными для другого (+-).

Хищничество (+—)—такой тип вза­имоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает добычу, а затем поедает ее. Од­нако у жертв исторически вырабатыва­ются защитные свойства в виде анатомо-морфологичсских, изиологичес­ких, биохимических и других особен­ностей (выросты тела, шипы, ядовитые железы и др.). В результате таких взаи­моотношений сформировались меха­низмы регуляции численности обоих компонентов системы. Под прессом хищника постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов. Эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эво­люции как хищника, так и жертвы.

Паразитизм (+ —) — один вид живет за счет другого (хозяина), поселяясь внутри или на поверхности его тела. Па­разитизм возник в процессе тесного контакта различных видов, а также на основе пищевых и пространственных связей и характерен для многих орга­низмов, но наиболее широко распрост­ранен среди низших и мелких растений и животных (бактерий, вирусов, грибов, простейших, червей, иногда членисто­ногих).

Конкуренция (— -) — популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воз­действуют друг на друга отрицательно. Конкуренция является одной из причин того, что два вида, мало отличающиеся спецификой питания, поведения, обра­за жизни, редко сожительствуют в од­ном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды. Чаще конкуренция проявляется косвенно. Чем разнообразнее возможности орга­низмов биоценоза, тем менее направ­ленной будет конкуренция.

Существует математическая модель межвидовой конкуренции, называе­мая уравнениями Лотки—Вольтерры и известная как модель «хищник—жерт­ва». Модель представляет собой систе­му из двух дифференциальных уравне­ний, вытекающих из уравнений логис­тического роста. Одно из уравнений описывает скорость изменения попу­ляции хищника, другое — его жертвы. Для случая конкуренции, происходя­щей в ограниченном пространстве, для каждой популяции имеется опре­деленный уровень равновесия, харак­теризуемый величиной К.

Уравнения одновременного роста можно записать в следующей форме:

где N₁ и N_2г — численность первого и второго ви­дов соответственно; α — коэффициент конкурен­тного давлении одной особи второго вида на по-пулнцию первого; β—коэффициент конкурент­ного давления одной особи первого вида па попу­ляцию второго; коэффициенты конкуренции обычно меньше единииы; r —удельная скорость изменения популяиии.

Из приведенных уравнений видно, что исход конкуренции зависит от зна­чений параметров К_}, К₂, α, β. Так, если а или N₂ равны нулю, то численность первого вида изменяется в соответ­ствии с логистической кривой, конку­ренция отсутствует; N₁, не увеличивает­ся, когда N₂ = К,/а а когда N₁, достигает величины к,β, не возрастает N₂. Исход конкуренции может быть показан в виде таблицы (табл. 3.1).