Рис. 2.2. Зависимость действия экологического

Фактора от его интенсивности (Степанове ких, 1997)

В то же время толерантность различ­ных организмов по отношению к одно­му и тому же фактору достаточно спе­цифична. У одних видов зона толерант­ности весьма обширная, у других — уз­кая. Организмы, которые могут существовать при большой амплитуде факторов, называют эврибионтными; организмы же, существующие только при малой амплитуде колебания факто­ров, — стенобионтными. Естественно, что эврибионтные организмы могут при

прочих равных условиях занимать более обширные пространства. Такие же под­разделения организмов возможны и по отношению к любому конкретному фактору: например, эври- и стенотерм-ные (по отношению к температуре), эври- и стенобатные (по отношению к глубинному давлению), эври- и стено-гидрические (по отношению к воде) и т.д. (рис. 2.3).

Детальными исследованиями Ю. Оду-ма определена изменчивость толерант­ности во времени и в пространстве в за­висимости от категории особей:

толерантность по отношению к дан­ному фактору и положение зоны опти­мума могут быть различными для раз­личных физиологических и экологичес­ких функций организма. Например, воздействие температуры от 40 до 45 "С у «холоднокровных» животных сильно увеличивает скорость обменных про­цессов, но тормозит двигательную ак­тивность;

границы экологической толерантно­сти характеризуют не биологические виды, а отдельные их географические популяции;

толерантность организма по отноше­нию к одному и тому же фактору зави­сит от пола и возраста. Например, у мельничной огневки (вредитель зерно­вых продуктов) критическая минималь­ная температура для взрослых особей составляет 22 °С, для гусениц — 7, а для яиц — 27 "С.

Рис. 2.3. Экологическая пластичность видов (Одум, 1975)

Взаимодействие экологических факто­ров. Сложность действия экологических факторов увеличивается оттого, что в окружающей среде они никогда не дей­ствуют изолированно, а всегда комплек­сно. В связи с этим оптимальная зона и пределы выносливости организма по

Рис. 2.4, Сочетания температуры воздуха и суммар­ной радиации, обусловливающие угнетенное состо­яние овец при скоростях ветра 0...1 м/с:

I — состояние подопытных животных нормальное (бод­рое]; 2 —слабое угнетение; 3 — состояние явного угнете­ния (Чеке рее, 1973)

отношению к тому или иному фактору могут заметно смещаться в зависимости оттого, в каком сочетании и с какой си­лой действуют одновременно другие факторы. Иллюстрацией к сказанному могут служить рисунок 2.4 и таблица 2.1. Граница неблагоприятных для жи­вотных температур существенно меня­ется в зависимости от суммарного зна­чения солнечной радиации, а с увеличе­нием скорости ветра угнетение живот­ных при одной и той же температуре возможно при увеличении радиацион­ного потока. Поэтому выделение из все­го многообразия экологических факто­ров главных в отношении изучаемого явления, определяющих его количе­ственную и качественную стороны, — первостепенная задача, особенно для объектов, важных в экологическом от­ношении (полезных и ценных видов, леса, здоровья человека и животных, вредителей культурных растений).

2.1. Суммарные значения солнечной радиации,

ДжДсм¹ • мин), обусловливающие в зависимости

от температуры воздуха и скорости ветра угнетенное

состояние овец (Чекерес, 1973)

Скорость ветра, м/с	Температура воздуха, ºС
	20	22	24	26	28	30	32	34	36	38
2	6,07	5,32	4,45	3,77	2,97	2,18	1,42	0,63	—	—
3	6,66	5,86	5,11	4,31	3,52	2,72	1,93	1,13	0,34	—
4	7,45	6,62	5,78	4,94	4,14	3,31	2,47	1,63	0,80	—
5…6	-	7,91	6.99	6,07	5,15	4,27	3,35	2,47	1,55

По К. А. Куркину, интегральное дей­ствие на организм совокупности эколо­гических факторов осложнено явления­ми монодоминантности, синергизма, антагонизма и провокационное™ их совместного действия.

Монодоминантность возникает, если один из факторов, находясь либо в ми­нимуме, либо в максимуме, оказывает столь сильное воздействие, что подав­ляет влияние всех остальных факторов. Синергизм (взаимоусиление) — дей­ствие двух факторов и более. Возникает, например, при одновременном ослаб­лении или, наоборот, усилении таких факторов, как влажность почвы, содер­жание в ней нитратного азота и осве­щенность. Синергизм связан с наличи­ем в биосистеме положительной обрат­ной связи между результатами действия факторов. Антагонизм действия факто­ров на биосистему взаимно «гасится» и определяется наличием отрицательной связи между результатами воздействия факторов. Провокационность характер­на для сочетания стимулирующих воз­действий с летальными (повреждающи­ми) и заключается в том, что отрица­тельные эффекты даже усиливаются.

Одни факторы могут быть ведущи­ми, другие — сопутствующими. В свою очередь, ведущие факторы в различные сезоны, в разных климатических зонах или для различных возрастных групп могут быть неодинаковыми. Так, в агроэкосистемах для прорастания культур­ных злаков ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения— содержание влаги в почве, во время созревания —количество пи­тательных веществ в почве. Таким обра­зом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое эко­логическое воздействие и, наоборот, один и тот же результат может быть по­лучен разными путями. Например, увя­дание растений можно приостановить как путем увеличения количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, что уменьшает испарение.

В то же время, согласно правилу В. Р. Вильямса, четыре основных эколо­гических фактора (основные условия жизни) — свет, тепло, питание и вода — являются равнозначными и незамени­мыми. Замещаемость основных факторов существует лишь в некоторых пре­делах. Например, естественное увлаж­нение (осадки) может быть заменено искусственным (орошение), но не мо­жет быть заменено такими факторами, как свет, тепло или почвенное питание. Однако и это правило получило даль­нейшее развитие, т. е. доказана все же возможность заменяемости основных экологических факторов другими. Так, известны случаи замещения климати­ческих факторов эдафическими. На­пример, в Центральной Европе сухие известняковые холмы бывают покрыты, в особенности на южных склонах, сре­диземноморской растительностью. Это является следствием сухости и теплоты известковых почв, заменяющих южный климат, который «репродуцируется» эдафически.

Таким образом, перечисленные классификации экологических факто­ров носят условный характер, так как не учитывают функционирования факто­ров во взаимодействии. С другой сторо­ны, и «природа» экологического факто­ра, а также характер изменчивости даже в совокупности далеко не определяют экологического действия, так как пос­леднее обусловлено, кроме того, эколо­гическими особенностями организмов. Совокупность факторов воздействует сильнее всего на организмы в те фазы их развития, когда они имеют наимень­шую толерантность.

Лимитирующие факторы. В совокуп­ном давлении среды выделяются факто­ры, которые сильнее всего ограничива­ют успешность жизни организмов. Та­кие факторы называют ограничиваю­щими, или лимитирующими. В прос­тейшем виде основной «закон миниму­ма», сформулированный Ю.Либихом в 1840г., касается успешности роста и урожай ности сел ьскохозяйственных культур, зависящих от вещества, нахо­дящегося в минимуме по сравнению с другими агрохимическими необходи­мыми веществами. Позднее (в 1909г.) «закон минимума» был истолкован Ф. Блэкманом более широко (как дей­ствие любого экологического фактора, находящегося в минимуме): факторы среды, имеющие в конкретных услови­ях наихудшее значение, особенно огра­ничивают возможность существования

вида в данных условиях вопреки и не­смотря на оптимальное сочетание дру­гих отдельных условий.

Кроме минимума в «законе толеран­тности» В. Шелфорда (1913) учитывает­ся и максимум экологического фактора: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как мини­мум, так и максимум экологического воздействия.

Ценность концепции лимитирую­щих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследова­нии сложных ситуаций. Возможно вы­деление вероятных слабых звеньев сре­ды, которые могут оказаться критичес­кими или лимитирующими. Выявление ограничивающих факторов — ключ к управлению жизнедеятельностью орга­низмов. Например, в агроэкосистемах на сильнокислых почвах урожайность пшеницы можно увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен толь­ко в результате известкования, которое снимает ограничивающее влияние кис­лотности. Для успешного применения «закона лимитирующих факторов» на практике необходимо соблюдать два принципа. Первый — ограничитель­ный, т. е. закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Второй учитывает вза­имодействие факторов и приспособляе­мость организмов. Например, некото­рым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в те ни.

Экологическое значение отдельных факторов для различных групп и видов организмов крайне разнообразно и тре­бует грамотного учета.

Пространство экологических факто­ров. Все живые существа занимают оп­ределенное место в пространстве и в ряде случаев конкурируют за это место. Термин «пространство» правильнее было бы употреблять для обозначения тех факторов или тех ресурсов, которые из этого пространства можно извлечь. В пространстве содержатся ресурсы, но освоить их можно через овладение про­странством. Например, при программи­ровании урожаев сельскохозяйственных культур на конкретных территориях учитывают экологические факторы — солнечную энергию, водный режим почв, режим питания и др. При этом не­обходимо оптимальное сочетание фак­торов (их количественных значений), обусловливающее процессы формиро­вания урожая и служащее основой для создания типовых моделей высокопро­дуктивных агрофитоценозов.

Пространство экологических факто­ров условно имеет следующие класси­фикационные подразделения: экотоп, биотоп, экологическая ниша, экотип. Экотоп (от гр. оЖоБ — дом, жилище и шрон—место) —внешние, не относя­щиеся к биоценотической среде усло­вия жизни. Биотоп (от гр. Ыоз —жизнь и Юрок —место) —однородный в эко­логическом отношении участок, соот­ветствующий отдельным частям биоце­ноза или ценоэкосистемы, являющийся местом обитания того или иного вида растений или животных. Экологическая ниша —это определенное место, зани­маемое организмом и обусловленное его потребностью в питании, террито­рии и функцией воспроизводства. Как бы ни были близки два вида по своей систематике, они всегда занимают раз­ные экологические ниши. Термин «сре­да обитания» обозначает лишь про­странство, где существует и распрос гр;; -няется определенный вид, тогда как термин «экологическая ниша» включает в себя ту функцию, которую выполняет вид в среде обитания. Э. Пианка опре­деляет экологическую нишу как общую сумму адаптации особи или кик ссе раз­нообразие приспособлений ланной осо­би в определенной среде. Виды, занима­ющие аналогичные ниши в экосистемах разных континентов или областей, на­зываются экологическими эквивалента­ми (например, в Евразии в степной эко­системе — сайгак, а в Северной Амери­ке — бизон, в лесных экосистемах Евра­зии — черника обыкновенная, а на Дальнем Востоке и в Северной Америке ее эквивалент —черника овальнолист-ная).

Термин «экотип» был впервые ис­пользован применительно к некоторым растениям для описания внутривидовых генетически предопределенных локаль­ных соответствий между организмами и средой обитания. При выращивании рас

тений из разнообразных природных ме-стообитаний в одном общем экотопе в течение одного или нескольких вегета­ционных сезонов выявлены значитель­ные внутривидовые различия между этими растениями.

Более того, хотя в целом виды и при­способлены лучше к функционирова­нию в некотором узком диапазоне усло­вий среды, нередко популяции вида подразделяются па субпопуляции, или экотипы, встречающиеся в местах с раз­личными экологическими условиями в пределах ареала вида. Экотипы (от гр. О1К05 — дом, (урок — тип) — это эколо­гические расы и разновидности расте­ний и животных, чаще всего находящи­еся в пределах непрерывных рядов из­менчивости (климатической, эдафичсской и ценотической). Например, эдафотип меловой формы сосны обык­новенной.

Различные экотипы начали исследо­вать еще в 30-х гг. XX в. В этом отноше­нии интересная работа была проведена Н. И. Вавиловым. Важнейшие полевые культуры были высеяны на опытных станциях Всесоюзного института расте­ниеводства (ВИР) в различных почвен-но-климатических зонах. Эти специаль­ные географические посевы проводи­лись едиными наборами семян экологи­ческих типов основных зерновых культур.

В результате была установлена эко­логическая изменчивость зерновых культур по нескольким ценным практи­ческим признакам. Выявленные при­знаки легли в основу типовых экологи­ческих коллекций по каждой культуре. В результате началась работа по эколо­гической классификации и райониро­ванию культурных растений, было дано обоснование грамотному районирова­нию видов и сортов. Выявлены закон гомологических рядов в наследствен­ной изменчивости и центры происхож­дения культурных видов и сортов.

Проблемы, поставленные Н. И. Ва­виловым, не потеряли актуальности и для современных экологических иссле­дований. В частности, целесообразно:

определение в различных биотопах метеорологических эквивалентов для мно! их видов растений;

совершенствование в области при­менения экологических признаков, ос­нованных на теории «скорость—масса-строение», а также последующее изуче­ние факторных колебаний (географи­ческие опыты и дифференцированный анализ урожая);

проведение дальнейших географи­ческих испытаний как для зерновых, так и для других культурных растений;

определение закономерностей, ле­жащих в основе сложных взаимоотно­шений между экотипами сельскохо­зяйственных растений и экологически­ми факторами.

Резервы здесь большие. Например, сорт дикой пшеницы из Турции, не культивировавшийся до недавнего вре­мени, был использован для повышения устойчивости (к болезням, вредителям) различных сортов пшеницы. В резуль­тате только в США стоимость получен­ной за год прибавки урожая составила 50 млн долларов США.

Вызывает интерес и изучение устой­чивости различных экотипов к загряз­нению токсичными тяжелыми металла­ми (свинцом, цинком, медью и др.). Так, по данным зарубежных исследова­телей, экотипы растений, занимающих загрязненные участки, существенно разнятся по степени устойчивости к тя­желым металлам, будучи при этом раз­деленными расстояниями менее чем 100м. Известен случай, когда некото­рые популяции растений, выросшие под изгородью из оцинкованного желе­за, приобрели устойчивость к цинку ме­нее чем за 25 лет и имели четкие про­странственные границы между экоти­пами. Очевидна необходимость даль­нейших экспериментов в биотопах с различными антропогенными и геогра­фическими условиями для районирова­ния сельскохозяйственных и лесных культур. Игнорирование границ эколо­гических возможностей приводит к се­рьезным просчетам. Например, посевы северных сортов пшеницы на острове Ява не оправдали надежд земледельцев на получение 2...3 урожаев в год.