Глава 2

ПРИРОДНАЯ СРЕДА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

2.1. Среда и экологические факторы

Факториальная экология. Длитель­ный процесс изучения и осмысления взаимосвязи и взаимозависимости, вза­имодействия и взаимообусловленности в системе организм—среда, проявляю­щиеся тенденции нарушения природ­ного равновесия закономерно привели к осознанию и пониманию того, что все живые организмы, населяющие Землю, существуют не сами по себе, а всецело зависят от окружающей среды и посто­янно испытывают на себе ее воздей­ствие.

Каждый организм успешно выжива­ет и размножается в конкретной среде, характеризующейся относительно уз­ким диапазоном температур, количе­ства осадков, почвенных условий и др. Географический ареал любого вида со­ответствует географическому распреде­лению подходящих для него условий среды.

В связи с этим очень важно распола­гать информацией о сущности и обус­ловленности явлений, зависимостей и связей, сложившихся между организма­ми, популяциями, биоценозами и фак­торами среды. Соответствующие иссле­дования принято объединять понятием «факториальная экология». Их теорети­ческую основу составляет закон един­ства организма и среды В. И. Вернадс­кого, согласно которому жизнь развива­ется в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе по­токов энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

Среда. Концепция «среды» и ее связи с организмами относится к числу дис­куссионных в науке. При рассмотрении вопросов связи организмов со средой экология должна прежде всего учиты­вать критерии выживания и размноже­ния. Именно они и определяют экологические шансы устойчивости отдель­ных видов в данной среде или конкрет­ной экосистеме.

Современная классификация поня­тия «среда» (рис. 2.1), где основными исходными блоками являются природ­ная и антропогенная среды, дает воз­можность составить достаточно полное представление о ее структурной диффе­ренциации. Сложились следующие ос­новные понятия среды.

Окружающая среда — это вещество, энергия и пространство, окружающие организмы и воздействующие на них как положительно, так и отрицательно.

Природная среда — это совокупность природных абиотических и биотичес­ких (биогенных) факторов по отноше­нию к растениям, животным и другим организмам вне зависимости от контак­тов с человеком. Природная среда включает среду географической оболоч­ки; биогенную среду (совокупность биологической и биотической сред); абиотическую среду (все силы и явле­ния природы, ее вещество и простран­ство в приложении к живым организ­мам или объектам с участием живого) и некоторые другие виды сред.

Антропогенная среда — природная среда, измененная человеком. Она включает «квази при родную среду» (окультуренные ландшафты, агроцено-зы и некоторые другие объекты, неспо­собные к самоподдержанию среды); «артеприродную среду» (искусственное окружение людей — здания, сооруже­ния, асфальтированные и другие дороги в сочетании с природными элемента­ми — почвой, растительностью, возду­хом, светом и др.); окружающую чело­века среду — совокупность абиотичес­ких, биотических и социальных факто­ров в сочетании с «квазиприродной» и «артеприродной» средами.

В факториальной экологии выделя­ют и более детальные понятия среды. В

Рис. 2.1. Классификация понятия «среда» (Реймерс, 1990)

частности, среду обитания — часть при­

родной среды, окружающую живые организмы, с которой они взаимодей­ствуют. Составные элементы и свойства среды обитания многообразны, измен­чивы; при этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие безразличны, а третьи оказывают вред­ное воздействие.

Условия существования, или условия жизни, —это совокупность необходи­мых организмам элементов среды, с ко­торыми они находятся б неразрывном единстве и без которых существовать не могут.

Экологические факторы. В экологи­ческой литературе бытует мнение, что экологическим фактором является лю­бой из элементов окружающей среды независимо от наличия и особенностей его связей с обитающими в этой среде организмами. Наиболее распростране­но следующее определение экологичес­ких факторов: элементы окружающей среды, оказывающие положительное

или отрицательное влияние на живые организмы на протяжении хотя бы од­ной из фаз их индивидуального разви­тия, называются экологическими фак­торами. Однако такое определение не раскрывает механизм действия факто­ров.

Определение экологического факто­ра, предложенное А. С. Мончадским, основано на периодичности изменений количественных значений фактора. Экологическим фактором является толь­ко изменяющийся элемент окружаю­щей среды, вызывающий у организмов при своих повторных изменениях от­ветные приспособительные эколого-физиологические реакции, наслед­ственно закрепляющиеся в процессе эволюции. К тому же, по Б. А. Быкову, экологические факторы (от лат. Гасюг — делающий, производящий) — это вне­шние и внутренние силы, определяю­щие направление и скорость процессов, совершающихся в организмах и экосис­темах.

Согласно такой концепции экологи­ческого фактора у организмов можно различить три основных типа реакций в зависимости от особенностей внешних воздействий. Простейшая форма таких реакций —изменение положения орга­низма в пространстве по отношению к источнику воздействия. Пример реак­ций этого типа — перемещения орга­низмов для сохранения исходного со­стояния уровня их жизнедеятельности.

Более сложным типом реакций явля­ются количественные изменения уров­ня жизнедеятельности, в частности об­мена веществ в организме без измене­ния его характера (например, все изме­нения скорости течения жизненных процессов как ответные реакции на внешние воздействия). Приспособи-тельное значение реакций этого типа заключается также в сохранении исход­ного состояния организма в тех случаях, когда в ответ на внешние воздействия организм не может изменить свое поло­жение в пространстве.

Наиболее сложным типом ответных реакций являются изменения характера жизнедеятельности и обмена, к кото­рым относятся явления диапаузы, спяч­ки, анабиоза, фотопериодические реак­ции и другие качественные изменения жизненного цикла, явления иммуните­та и т. п. Эти реакции наступают под влиянием внешних воздействий боль­шой длительности или интенсивности (например, смена сезонов, воздействие паразитов, загрязняющих веществ и т.д.). Выживание организма в этих ус­ловиях обусловливается не сохранением энергетического баланса, а наоборот, приспособительным к условиям изме­нением.

Очевидно, что перечисленные типы реакций организмов могут быть вызва­ны только такими элементами, которые быстро изменяются во времени. Имен­но факт их изменяемости — необходи­мое условие возможности их воздей­ствия на организмы и возникновения у последних ответных эколого-физиоло-шческих реакций.

Изменения экологических факторов среды во времени могут быть регулярно-периодическими, меняющими силу воз­действия в зависимости от времени су­ток, сезона года, ритма приливов и отливов в океане. Их делят на первичные и вторичные. К регулярно-первичным экологическим факторам относятся тем­пература, освещенность, морские при­ливы и отливы и некоторые другие фак­торы, зависящие от вращения Земли вокруг Солнца (поэтому они наиболее древние и совершенные). Вторичные пе­риодические факторы являются след­ствием изменений регулярно-первич­ных. К ним относятся: шшжность возду­ха, зависящая от температуры; наличие растительной пиши, зависящее от разви­тия растений; биология «сортов-хозяев» (факторы, к которым приспосабливают­ся хищники и паразиты); биотические внутривидовые влияния, связанные с го­довыми циклами.

Непериодические и нерегулярные изменения экологических факторов по­являются внезапно, без четкой перио­дичности. Например,изменения погод­ных условий в разные годы, явления ка­тастрофического характера (бури, лив­ни, наводнения, извержения вулканов, обвалы), воздействия паразитов и дру­гие межвидовые биотические шшяния, а также все формы антропогенных воз­действий.

В большинстве случаев приспособле­ний организмов к таким факторам не существует, что дает теоретическое обо­снование для применения методов борьбы против вредных организмов (ра­стений, животных) с помощью хими­ческих и биологических средств (однако известны факты возникновения штам­мов патогенных микроорганизмов, ре-зистентных к действию того или иного антибиотика).

Направленные изменения экологи­ческих факторов происходят на протя­жении известных (иногда длительных) отрезков времени, например при похо­лодании или потеплении климата, за­растании водоемов, постоянном выпа­се скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны по происхождению, ха­рактеру действия на живые организмы, времени воздействия и другим особен­ностям. Общепринята следующая раз­вернутая классификация экологических факторов:

по происхождению (космические, абиотические, биотические, природно-антропогенные, антропогенные);

по среде возникновения (атмосфер­ные, водные, орографические или гео­морфологические, эдафические, физио­логические, популяционные, экосис-темные, биосферные);

по степени воздействия (летальные, экстремальные, лимитирующие, беспо­коящие, мутагенные, тератогенные);

по времени (эволюционные, истори­ческие, действующие);

по характеру действия (геофизичес­кие, географические, биогенные и био­тические, эволюционные).

В сельском и лесном хозяйстве ши­роко применяют классификацию эко­логических факторов по происхожде­нию: абиотические, биотические, ант­ропогенные (обусловлены влиянием че­ловека на окружающую среду).

Абиотические факторы — это факторы неживой природы, формирую­щиеся под воздействием косных тел ее.

К абиотическим факторам в назем­ных экосистемах относятся:

климатические— свет, тепло, воздух (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воз­духа и почвы и др.);

эдафические (или почвенно-грунто-вые) — гранулометрический и химичес­кий составы почв и грунтов, их физи­ческие свойства*;

орографические (условия рельефа).

На водные организмы влияет комп­лекс гидрологических факторов (гидро­физические, гидрохимические).

Абиотические факторы могут оказы­вать на организмы прямое и косвенное (опосредованное) действие. Например, температура среды, действуя непосред­ственно на организм животного или ра­стения, определяет тепловой баланс, те-

* Следует иметь в виду известную условность этого положения, особенно в отношении почв. Как отмечал В. И. Вернадский: «На суше органи­ческие остатки концентрируются в почвах, кото­рые, однако, никак нельзя рассматривать как кос­ную материю. В почвах живое вещество достигает нескольких десятков весовых процентов; это об­ласть наивысшей геохимической энергии живого иешества, важнейшая по своим геохимическим последствиям лаборатория идущих в ней хими­ческих и биохимических процессов» (Вернадс­кий В. И. Живое вещество и биосфера. — М.: На­ука, 1994. С. 396).

чение физиологических процессов. Вместе с тем температура как абиоти­ческий фактор может оказывать и кос­венное влияние. Так, обеспечивая те или иные условия для развития расте­ний, являющихся пищей для животных-фитофагов, она может повлиять на жиз­недеятельность последних. Основные абиотические факторы, оказывающие решающее влияние на жизнеспособ­ность организмов, — климатические (свет, тепло, воздух, влажность воздуха и почвы, снежный покров).

Два абиотических фактора— темпе­ратура и количество осадков —опреде­ляют размещение по земной поверхнос­ти основных наземных экосистем. Кли­мат—статистический режим атмосфер­ных условий (условий погоды), ха­рактерный для каждого данного места Земли в силу его географического поло­жения, — в разных районах земного ша­ра неодинаков. Так, среднегодовая сум­ма осадков на земном шаре колеблется от 0 до 12 000 мм. При этом в одних слу­чаях осадки выпадают равномерно в те­чение года, в других — основное их ко­личество приходится на определенный период. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных ве­личин в полярных областях до высоких положительных значений в тропиках.

Распространение живых организмов на Земле тесно связано с географичес­кими поясами и зонами. Пояса имеют широтное распределение, что обуслов­лено в первую очередь радиационными рубежами и характером атмосферной циркуляции. На поверхности земного шара выделяют 13 географических по­ясов (арктический, антарктический, субарктический, субантарктический, северный и южный умеренные, север­ный и южный субтропические, север­ный и южный тропические, северный и южный субэкваториальные и экватори­альный), простирающихся на материках и океанах. Внутри поясов выделяют распространяющиеся только на матери­ки географические зоны.

Различают широтные и

меридиаль-ные (долготные) природные зоны. Пер­вые располагаются с запада на восток, вторые — с севера на юг. В долготном направлении широтные зоны подразде­ляются на подзоны, а в широтном — на провинции. Основные причины зо­нальности — форма Земли и ее положе­ние относительно Солнца. На распреде­ление тепла и влаги на Земле помимо широты местности влияют характер ре­льефа и высота местности над уровнем моря, соотношение суши и моря, морс­кие течения и другие факторы.

Радиационные основы формирова­ния природной зональности были раз­работаны А. А. Григорьевым и М. И. Бу-дыко. Для установления количествен­ной характеристики соотношения тепла и влаги для различных географических зон ими был определен радиационный индекс сухости как отношение радиа­ционного баланса подстилающей по­верхности к сумме тепла, необходимой для испарения годового количества осадков на той же площади.

Специфика климатических условий, в свою очередь, определяет развитие того или иного биома (крупного сис­темно-географического подразделения в пределах природно-климатической зоны). Влага —основной фактор, в за­висимости от которого экосистемы де­лятся на лесные, степные и пустынные. Например, предел устойчивости боль­шинства древесных растений составляет около 750 мм/год, у злаков такой предел значительно ниже — примерно 250 мм/ год, кактусы же и другие пустынные ра­стения произрастают при годовом коли­честве осадков 50 мм.

Одним из важных условий изменчи­вости организмов и их зонального раз­мещения на земле служит изменчивость химического состава среды. Биогеохи­мические провинции характеризуются зональностью химического состава почв, а также климатической, фитогео-графической и геохимической зональ­ностью. Биогеохимические провин­ции — это области на поверхности Зем­ли, различающиеся по содержанию (в почвах, водах) химических соединений, с которыми связаны определенные био­логические реакции со стороны мест­ной флоры и фауны.

Биотические факторы пред­ставляют собой воздействие живых су­ществ друг на друга как основу суще­ствования популяций и биоценозов. В связи с этим в данной группе факторов выделяют, во-первых, генетическую информацию на уровне организмов и по­пуляций (она определяет онтогенез, трофические связи организмов, интен­сивность размножения, характер пове­дения, а также биоценотический и есте­ственный отбор); во-вторых, факторы биоценотической сферы, обусловлива­ющие развитие биоты экосистем (фор­мы воздействия живых существ друг на друга).

Каждый организм постоянно испы­тывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов — растениями, животны­ми, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Это обстоятельство служит основанием для выделения следующих биотических факторов.

Фитогенные факторы — это влияние растений (как прямое, так и косвенное). К прямому влиянию относятся механи­ческие контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов и др. Например, в агроценозах повилика полевая парази­тирует па люцерне, клевере, вике, чече­вице и других растениях. Причем расте­ния при механическом контакте, сим­биозе влияют друг на друга, выделяя различные физиологически активные вещества (витамины, антибиотики, ферменты, фитонциды, глюкозиды и др.), которые могут стимулировать или ингибировать рост других растений.

Косвенное влияние может выражать­ся в благоприятных и неблагоприятных для данного вида изменениях таких эко­логических факторов, как свет, влага, почвенное питание (фитогенные изме­нения среды обитания организмов). На­пример, большинство сорных растений в агроэкосистемах неблагоприятно воз­действует на почву, где произрастают культурные растения. Так, пырей выде­ляет агропирен, ингибирующий не только рост культурных растений, но и прорастание их семян. С другой сторо­ны, если умело использовать фитонцид-ные свойства различных культур, мож­но добиться повышения не только уро­жайности, но и качества плодов, обой­тись без пестицидов (люцерна спасает картофель от фузариозного увядания, укроп среди огурцов увеличивает про­должительность плодоношения, а зна чит, и урожай; полезно соседство ябло­ни и малины, при этом малина избавля­ется от серой гнили, а яблоня — от пар­ши).

Зоогенные биотические факторы представляют собой влияние животных (поедание, вытаптывание и другие ме­ханические воздействия, опыление, распространение семян и влияние на среду). В частности, эти факторы ис­пользуют в биологической защите рас­тений открытого грунта. Например, из­вестный яйцепаразит трихограмма на­ходит применение в борьбе с капуст­ной, хлопковой, озимой и другими видами вредителей — совок, а также с кукурузным мотыльком, гороховой плодожоркой. Используют и других эн-томофагов (хабробракон против гусе­ниц хлопковой совки; интродуцирован-ные хищные насекомые — подизус и пе-риллюс против яйцекладок и личинок колорадского жука на раннем картофе­ле и баклажанах).

Микробогенные и линсогенные био­тические факторы обусловлены влия­нием микроорганизмов и грибов (пара­зитизм, изменение среды). Микроорга­низмы (бактерии и грибы) воздействуют на ризосферу и на патогенные организ­мы. Если микробонаселение ризосферы подвержено изменению, то это сказыва­ется на питании растений в лучшую или в худшую сторону, а также на бактери­альном или инфекционном заражении растений. Одно высшее растение может быть промежуточным хозяином пато­генного микроорганизма, вызывающего заболевание другого растения. Напри­мер, некоторые виды молочаев являют­ся промежуточными хозяевами ржавчи­ны гороха (в эцидиальной стадии), по­этому наличие в посевах гороха молочая опасно.

Антропогенные факторы (от гр. ап1пгороз — человек и §епо8 — рож­дение) отражают влияние деятельности человека на окружающую среду. С воз­действием антропогенных факторов связано уничтожение продуктов эволю­ции —многих видов животных и расте­ний, их сложнейших систем совместно­го существования — биоценозов. Разру­шение конкретных экосистем чаще все­го обусловлено непосредственным влиянием на них (пожары, резкое изменение почвенного покрова и водного режима); загрязнением различными техногенными веществами; изменения­ми, связанными с постоянным изъяти­ем фитомассы и зоомассы (особенно в агроэкосистсмах) без компенсации по­терь; аптроподинамическими сменами; коренными превращениями экосистем в культурные экосистемы.