- •Введение
- •Глава 1
- •1.3. Формирование экологии видов, популяций, биоценозов
- •1.4. «Интегративный» период развития экологии
- •Глава 2
- •2.1. Среда и экологические факторы
- •2.2. Действие экологических факторов на организмы
- •Фактора от его интенсивности (Степанове ких, 1997)
- •Глава 3 экология популяций и сообществ. Биогеоценоз
- •3.1. Популяции
- •3.3. Взаимоотношения организмов в биоценозе
- •3.1. Исход конкуренции двух видов
- •3.4. Структурная организация и
- •3.6. Функционирование естественных экосистем и агроэкосистем
- •3.7. Основные экологические концепции
- •Глава 4 биосфера
- •4.1. Учение в. И. Вернадского о биосфере
- •4.2. Структурная организация веществ и функции живого вещества в биосфере
- •4.3. Биогеохимические круговороты основных химических элементов
- •4.4. Биотехносфера и ноосфера
- •4.2. Влитие антропогенных факторов на биосферу, здоровье и благосостояние населения (Израэль, 1979)
- •4.3. Теядешщн измевення окружающей среды (Лосев и др., 1993)
- •Глава 5 ресурсы биосферы и проблемы продовольствия
- •5.1. Острота продовольственной проблемы
- •5.2. Ресурсы биосферы
- •5.2. Древесные ресурсы мира
- •5.3. Население
- •5.3. Население земного шара (Ваайе, 1968)
- •5,4. Динамика численности людей на Земле (млн. Человек) (Вгони, Капе аt аl., 1994)
- •5.4. Проблемы питания людей
- •5.5. Производство зерновых культур (Впита а! а!., 1994)
- •5.6. Питанне в различных регионах мира
- •5.7. Пропн» развитая сельского хозяйства в
- •5.8. Производство зерна в России, млн т
- •Глава 6
- •Природно-ресурсный потенциал
- •Сельскохозяйственного производства.
- •Ресурсные циклы
- •6.1. Природные ресурсы
- •6.1. Распределение земельных угодий по природным зонам Российской Федерации (государственный доклад «о состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1997 г.»)
- •6.2. Ресурсные циклы
- •Глава 7
- •7.1. Роль сельского хозяйства в формировании первичной биологической продукции
- •7.2. Биомасса (сухое вещество), первичная и вторичная биологическая продуктивность (Реймерс, 1990)
- •7.2. Типы, структура, функции агроэкосистем
- •7.3/ Обобщенная характеристика основных типов шроэкосистем и тактик достижевия сестайнинга (Хазиахметов, Наумова, 1996)
- •7.3. Круговорот веществ
- •Техногенеза
- •8.1.Техногенез
- •8.1. Объем (млн т) и с-гоуиура отходов производства и потребления в мире в 1970 г. (Торчешников и др.. 1981, с изменениями)
- •8.2. Масса загрязняющих веществ, образующихся в процессе хозяйственной деятельности на душу населения и 1 км2 территории (Лосев н др., 1993)
- •8.3. Количество некоторых опасных атмосферных и волна загрязняющих веществ, приходящееся
- •8.2. Загрязнение окружающей среды
- •(Лозановская и др., 1998)
- •8.4. Снижение урожайности сельскохозяйственных культур (%) в зависимости от расстояния до источника вредных выбросов в атмосферу (Балацкий, 1979)
- •8.5. Степень токсичности основных атмосферных
- •Рнс. 8.7. Схематическое изображение типичных симптомов повреждения листьев лиственных деревьев и травянистых растений после воздействия н02:
- •8.6. Агроценотические показатели экологического неблагополучия (Виноградов, 1998)
- •С изменениями)
- •8.7. Методы определения загрязняющих веществ в биосфере (Лозановская и др., 1998, с изменениями)
- •Глава 9
- •9.1. Почвенно-биотическии
Глава 9
ПОЧВЕННО-БИОТИЧЕСКИИ КОМПЛЕКС КАК ОСНОВА АГРОЭКОСИСТЕМЫ
9.1. Почвенно-биотическии
КОМПЛЕКС— ЦЕЛОСТНАЯ МАТЕРИАЛЬНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ПОДСИСТЕМА БИО(АГРО)ЦЕНОЗОВ
Почвенная биота. Почва— сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее живые организмы. От деятельности этих организмов зависят характер и интенсивность биологического круговорота веществ, масштабность и интенсивность фиксации основного биогенного элемента — атмосферного азота, способность почвы к самоочищению и пр.
168
Огромная роль живых организмов в создании плодородия почв признавалась классиками отечественного почвоведения. Первые суждения о значении биологического фактора в почвообразовании были высказаны М. В. Ломоносовым, который в известной работе «О слоях земных» (1763) писал, что чернозем — не первообразная и не первозданная материя, он произошел от согнития животных и растущих тел со временем.
В. В. Докучаев — основатель учения о почве как особом природном теле. Он впервые обратил внимание на значение микроорганизмов в процессе почвообразования. Это стало возмож-
ным благодаря работам Луи Пастера, заложившего фундамент учения о микроорганизмах.
П. А.'Костычев в монографии «Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства» (1886) писал, что геология имеет второстепенное значение Б вопросах о черноземе. Формирование этих почв связано с географией высших растений и физиологией низших, ответственных за разложение органического вещества. Значение почвенных организмов в жизни растений признавал и Д. И. Менделеев. В его письме к В. В.Докучаеву (1895) говорилось: «С огромным интересом прочел я Ваш ряд статей о почвоведении и бактериологии. Это не только вклад, за который Вам скажут спасибо в настоящем и будущем..., но и честь понимания научных основ... И так, земля —труп в сказаниях, а у нас она кормилица — живая. Научить этому, думаю, очень полезно и начинать в университетах пора»*.
Многие ученые обращали внимание на преобладающую роль биохимических процессов в почве, связывали урожайность сельскохозяйственных культур с активным функционированием микроскопических почвенных существ.
Профессор Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия им, К. А. Тимирязева) Г. Г. Густавсон В докладе «О микробиологических основах агрономии» показал, что почва представляет собой живую систему, огромную роль в которой играют низшие существа.
Значительная роль в признании почвы как живой составляющей экосистемы принадлежит также Н.А. Димо, В. Л. Омелянскому, Б. Б. Полынову, С. А. Северину, Н. Н. Худякову.
Особое значение имеют взгляды на почвенную биоту В. Р. Вильямса, который связывал ее с формированием малого биологического круговорота веществ на Земле, с обогащением почвы азотом в результате фиксации атмосферного азота.
Среди современных ученых, внесших большой вклад в развитие учения
•Докучаев В. В. Избранные сочинения. Т. III. - М.: Сельхозгиз, 1949. С. 330-331.
о почвенных организмах и их роли в создании почвенного плодородия, оздоровлении земли, необходимо отметить академиков М. С. Гилярова, Д. Г. Звягинцева, Е. Н. Мишустина, профессора В. Т. Емцеваидр.
В последнее время значение почвенной биоты существенно возросло, и не только в связи с незаменимой ролью ее в формировании почвенного плодородия. При техногенном загрязнении компонентов биосферы, в том числе и почв, почвенная биота выполняет еще одну важную функцию — детоксикации различных соединений, присутствующих в почве и влияющих на состояние окружающей среды и качество сельскохозяйственной продукции.
Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку — педосферу. Почва — продукт совместного воздействия климата", растительности, животных и микроорганизмов на поверхностные слои горных пород. В этой сложнейшей системе непрерывно происходят синтез и разрушение органического вещества, круговорот элементов зольного и азотного питания растений, детоксикация различных загрязняющих веществ, поступающих в почву, и т. д.
Эти процессы осуществляются благодаря уникальному строению почвы, которое представляет собой систему взаимосвязанных твердой, жидкой, газообразной и живой составляющих. Например, воздушный режим почвы тесно связан с ее влажностью. Оптимальное сочетание этих факторов способствует лучшему развитию высших растений. Последние, продуцируя большую биомассу, поставляют больше пищевого и энергетического материала для населяющих почву живых организмов, что улучшает их жизнедеятельность и способствует обогащению почвы питательными веществами и биологически активными соединениями. Твердая фаза почвы, в которой в основном сосредоточены источники питательных и энергетических веществ — гумус, органо-ми-неральные коллоиды, катионы Саг+, М§2~ на поверхности почвенных частиц, взаимосвязана с почвенно-биотическим комплексом '(ПБК).
Почвенные частицы, особенно кол-
169
лоидная и илистая фракции, благодаря большой суммарной поверхности обладают поглотительной способностью. Эта способность имеет большое экологическое значение, так как позволяет почве сорбировать различные соединения, в том числе токсичные, и тем самым препятствовать поступлению ток-сикантов в пищевые цепи.
Состав ПБК. В процессе превращения веществ и формирования потоков энергии огромную роль играют населяющие почву живые организмы, составляющие ПБК, без которого нет и не может быть почвы. Как писал В. Р. Вильяме (1947), замрет, прекратится эта жизнь — и бывшая почва станет объектом геологии.
ПБК представлен весомой (по массе) и разнообразной группой организмов (рис. 9.1).
В 1г почвы содержится 3...90 млн бактерий, 0,1...35 млн актиномицетов, 8...1000 тыс. микроскопических грибов, 100тыс. водорослей, 1,5...6 млн простейших.
Принято считать, что верхний слой
почвы в целом состоит из минеральной субстанции (93 %) и органического вещества (7 %). В свою очередь, органическое вещество включает мертвое органическое вещество (85 %), корни растений (1 %) и эдафон (5 %). В структуру эдафона входят бактерии и актиноми-цеты (40 %), грибы и водоросли (40 %), дождевые черви (12%), прочая микрофауна (5 %) и мезофауна (3 %).
Масса бактерий составляет примерно Ют/га; такую же массу имеют микроскопические грибы; масса простейших достигает порядка 370 кг/га и т. д.
На 1 га пашни приходится 250 тыс. дождевых червей (50... 140 кг/га), на 1 га пастбища— 500... 1575тыс. (1150...1680кг/га), на 1 га сенокосных угодий — 2...5,6 млн (более 2 т/га).
Среди животных организмов биосферы обитатели почвы характеризуются наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км2 почвенного покрова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего
170
Рис. 9.1. Размерные группы почвенных животных (Бабьева, Зенова, 1989)
Рис. 2.1. Классификация понятия «среда» (Реймерс, 1990)
ческих элементов, создавая огромные толши неведомых, помимо него, вадоз-ных минералов или пронизывая тончайшей пылью своих остатков косную материю биосферы»*.
По В. И. Вернадскому, земная кора представляет собой в основном остатки былых биосфер. Даже гранитно-гнейсовый ее слой образовался в результате метаморфизма и переплавления пород, возникших когда-то под воздействием живого вещества. Только базальты и другие основные магматические породы он считал глубинными и по своему генезису не связанными с биосферой.
Большое внимание В. И. Вернадский уделял также изучению форм нахождения различных химических элементов в биосфере, деления живого вещества биосферы по источникам питания организмов, полям устойчивости (пределов) жизни, особенностям жизни в гидросфере и на суше, геохимическим циклам сгущений жизни и живых пленок гидросферы и др.
В учении о биосфере понятие «живое вещество* является основополагающим. Живые организмы превращают космическую лучистую энергию в земную, химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира. Своими дыханием, питанием, метаболизмом, смертью и разложением, длящимися сотни миллионов лет, непрерывной сменой поколений они порождают существующий только в биосфере грандиознейший планетарный процесс — миграцию химических элементов. Движение земных атомов непрерывно происходит более двух миллиардов лет в соответствии с законами биогенной миграции атомов, максимума биогенной энергии, константности количества живого вещества и др.
Живое вещество, согласно теории В. И. Вернадского, — это биогеохимический фактор планетарного масштаба, под воздействием которого преобразуются как окружающая абиотическая среда, так и сами живые организмы. Во всем пространстве биосферы идет порожденное жизнью непрестанное перемещение молекул. Жизнь решающим образом
* Цит. по: Яншин А. Л. В будущее с уверенностью. - Наука н СССР. 1988. № 2. С. 8.
воздействует на распределение, миграцию и рассеяние химических элементов, определяя судьбу азота, калия, кальция, кислорода, магния, стронция, углерода, фосфора, серы и других элементов.
Многокилометровые толщи известняков, угольные месторождения, железные руды — все это проявление деятельной силы жизни. Эпохи развития жизни — протерозой, палеозой, мезозой, кайнозой — отражают не только формы жизни на Земле, но и ее геологическую летопись, ее планетарную судьбу.
В учении о биосфере органическое вещество наряду с энергией радиоактивного распада рассматривается как носитель свободной энергии. Жизнь же представляется не как механическая сумма индивидуумов или видов, а как сущностно единый процесс, охватывающий все вещество верхнего слоя планеты. Обнаруживая ныне рассеянное органическое вещество в жидкой и твердой оболочках Земли, открывая в осадочных породах остатки белков и аминокислоты, порфирины и жиры организмов, существовавших 100, 300 и даже 3000 млн лет назад, современная геохимия подтверждает, развивает и конкретизирует данные концепции ученого.
Важнейшие черты биосферы. Прежде всего это постоянный материально-энергетический обмен с космосом и существование исключительно в ее пределах живого вещества. Наличие жизни, се бренность и возрождение, ее постоянное «давление» на окружающий неорганический мир непрерывно формируют облик нашей планеты, оказывают решающее воздействие на химические процессы в атмосфере, гидросфере и верхних слоях литосферы. Наличие жизни, ее многообразные проявления — главное, что отличает Землю от других планет Солнечной системы.
Существенной чертой биосферных процессов является кругооборот (цикличность). Суточные, лунные, годичные, многолетние и многие другие ритмы представляют собой разнообразные временные формы такой цикличности. Ее вещественной формой является кругооборот веществ, химических элементов, совершающийся в биосфере. Кругооборот включает в себя пищевые цепи биогеоценозов, обмен веществ между
61
Тепловая энергия, теряющаяся при дыхании
Продуценты
Травоядные
Хищники
Хищники
Солнечная энергия
Рис. 7.2. Схема функционирования агроэкосистемы (Миркин, Хазиахметов, 1995)
менный биогеоценоз —конюшня, коровник, свинарник, кошара, птичник, животноводческий комплекс, зоопарк, виварий.
Приведенная структуризация, с одной стороны, отражает многоплановость взаимодействия человека с окружающей природной средой в процессе сельскохозяйственного производства, а с другой — убеждает в необходимости выработки целостной методологии исследований, отражающей сущность аг-роэкологии как интегративного междисциплинарного комплекса.
В отличие от индустриальных или урбанизированных экосистем первоначальный процесс формирования агроэкосистемы из естественной экосистемы прост. Условно говоря, достаточно разрыхлить поверхность почвы и заложить необходимые для будущего урожая семена, уничтожив предварительно в достаточной степени естественную растительность. Но и при таком весьма примитивном преобразовании естественной экосистемы ощутимо меняется круговорот веществ. Так, после распашки территории активизируются процессы массообмена, проявляющиеся в интенсификации круговорота биогенных элементов.
Если условно рассматривать агро-экосистему как соединение естественной экологической системы и антропогенной энергии, следует отметить, что удельные затраты энергии в доиндуст-риалъном сельском хозяйстве были
сравнимы с энергопотоками в естественных экосистемах. В интенсивном сельском хозяйстве энергопотребление намного выше (рис. 7.3), что в конечном итоге уравнивает его по степени влияния на окружающую природную среду с иными антропогенными воздействиями. Как отмечалось, природные экосистемы и агроэкосистемы сходны по автотрофности. Но при этом природная экосистема являет собой область с замкнутым циклом и элементов питания, и первичной продукции, т. е. потоки вещества реализуются преимущественно внутри системы, а вынос их из системы почти отсутствует (рис. 7.4). Агроэкосистемы же создаются для преимущественного выноса продукции из системы, причем иногда за тысячи километров от первоначального источника формирования этой продукции.
На рисунке 7.4 показано отличие природных экосистем от агроэкосис-тем. Прежде всего биотическое сообщество природной экосистемы разнообразнее (как это показано наличием множества ячеек в пространстве ниши), чем в агроэкосистеме, и полнее использует доступное ей пространство ниши. Характеристики отдельных индивидуумов (генетика, возраст, состояние) внутри определенного вида (показаны цифрами внутри ячейки для этого вида) имеют тенденцию к изменению в природных экосистемах, но относительно постоянны в агроэкосистемах. Природные экосистемы более непрерывные в про-
137
