Глава 1

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ

1.1. НАКОПЛЕНИЕ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ

История становления экологии не­разрывно связана с возникновением и развитием человеческого общества. Биотическое начало служило и будет служить предпосылкой формирования социальных свойств нынешних и буду­щих поколений людей. Как писал автор «Капитала», до тех пор, пока существу­ют люди, история природы и история людей взаимообусловливают друг друга. Адекватно исторически длительному процессу формирования человеческой популяции развивался процесс освое­ния природных ресурсов, являющихся незаменимым источником жизнеобес­печения. По мере роста масштабов и со­вершенствования способов изъятия природного вещества у людей объектив­но вырабатывалось осознание связи с внешним миром и зависимости от него. В результате человек приобретал навы­ки, условно говоря, «целесообразного» отношения к природе. В то же время, пусть стихийно, подсознательно, фор­мировались ростки естественно-науч­ного, в том числе и экологического, знания.

Со времен палеолита сохранились наскальные рисунки, изображающие сцены охоты, животных, культивирова­ние растений. Нет сомнений, что древ­ний человек — охотник и собиратель — был знаком с повадками зверей, знал сроки плодоношения полезных для него растений, время наступления холодных и теплых, сухих и влажных периодов и т.д. Немало сведений такого рода встречается в древних египетских, ин­дусских, китайских,

тибетских и евро­пейских

письменных источниках. Лю­бопытны юридические нормы, суще­ствовавшие в Эфиопии во времена Аксумского царства (IV в. н. э.), согласно которым речную рыбу, птицу, степных и лесных млекопитающих нельзя было продавать и покупать. Жители высоко­горий, например, освобождались от об­работки земли и выпаса скота, но долж­ны были сохранять в чистоте водный сток в нижележащие пояса гор. Можно лишь восхищаться мудростью древних и глубоко сожалеть, что так называемому цивилизованному обществу явно не хватает соответствующего мироосозна-ния.

Весомый вклад в развитие знаний о природе внесли античные ученые. Древнегреческому философу Эмледок-лу из Акраганта (ок. 490—430 гг. до н. э.), например, принадлежит первое осмысление связи растений со средой; им же высказана догадка об эволюции животных в результате естественного отбора.

Аристотель (384—322 гг. до н. э.) в сочинении «О возникновении живот­ных» предложил первую классифика­цию животных, имеющую экологичес­кую окраску (приспособленность жи­вотных к условиям места обитания, за­висимость их морфологических особенностей от условий внешней сре­ды, сезонная и суточная активность, особенности питания и др.). Теофраст (372—287 гг. до н. э.) — ученик Аристо­теля—в труде «Исследования о расте­ниях» дал описание почти 500 видов растений, с учетом местообитания вы­делил их естественные группировки, практически заложив основы геобота­ники.

Древнегреческим ученым принадле­жит приоритет в разработке основ тео­рии детерминизма — концепции, при­знающей всеобщую объективную зако­номерность и причинную обусловлен­ность всех явлений природы иобщества. Вслушиваться в голос приро­ды и понимать его, действовать в согла­сии с природой — таков завет эллинов.

Дальнейшее развитие естественные науки получили в Древнем Риме. Осо­бо следует выделить Плиния Старшего (23—79 гг. н. э.), который в многотом­ном труде «Естественная история» обобщил данные по ботанике, зооло­гии, лесному хозяйству.

К. 1в. н.э. относится деятельность ученого-агронома Колумеллы, который уже хорошо знал значение удобрений, особенности агротехники и роста сельс­кохозяйственных культур.

В эпоху средневековья в изучении природы наступил длительный застой. Воцарилось время господства схоласти­ки и богословия. Но и в этот тяжелый для науки период появились интерес­ные в экологическом отношении догад­ки. Так, Леонардо из Пизы (Италия, 1202) впервые рассмотрел популяции с учетом возрастной структуры. Англича­нин Р. Бэкон (1214—1294) описал зави­симость организмов от условий суще­ствования. Накапливаются сведения прикладного характера о целебных тра­вах, культивируемых растениях и жи­вотных. Знакомству с природой дальних стран послужили путешествия Марко Поло, Афанасия Никитина.

С началом эпохи Возрождения от­мечается подъем в развитии есте­ственных наук, появляется новая ин­формация, имеющая экологическую значимость. Активизируется процесс изучения окружающего мира. Английс­кий ученый Р. Бойль в 1670 г. провел в сущности первый экологический экспе­римент, наблюдая за влиянием низкого атмосферного давления на различных животных. Спустя 16 лет (1686) другой английский исследователь Дж. Рей рас­смотрел биологические критерии выде­ления вида, заложив основы концепции вида, которую в дальнейшем развили К. Линней, Ж. Б. Ламарк, Ч. Дарвин и др. Ж. Турнефору (Франция, 1700) принадлежат первое описание верти­кальной поясности растительности в го­рах и сравнение ее с горизонтальным распределением растительности рав­нин. Один из основоположников науч­ной микроскопии Антони ван Левенгук (Нидерланды) первым обратил внимание па пищевые цепи и механизмы ре­гулирования численности животных. Первый фенолог и основатель научной систематики Карл Линней опубликовал две, как тогда называли, диссертации — «Экономия природы» (1749) и «Обще­ственное устройство природы» (1760). Под «экономией» автор понимал взаи­моотношения всех естественных тел. Исследователь считал, что необходимо не только размножение организмов, но и их разрушение, поскольку гибель од­них организмов дает возможность для существования других. Этим обеспечи­вается благополучие природы. К. Лин­ней, по существу, заложил основы по­нимания биотического круговорота.

Нельзя обойти молчанием ра­боты французского естествоиспытателя Ж. Бюффона, перу которого принадле­жит 36-томная «Естественная история» (1749—1788). В этом многотомнике обо­сновано влияние среды, прежде всего климата и характера местности, на жизнь растений и животных. Акценти­ровано внимание и на росте численнос­ти животных, которое, по мнению авто­ра, происходит в геометрической про­грессии. Случилось так, что позднее эта идея оказалась привязанной к имени интересовавшегося экономикой анг­лийского священника Т. Р. Мальтуса (1766—1834), идеи которого, изложен­ные более 200 лет назад (1798) в книге «Опыт о принципах народонаселения», по сей день являются предметом ост­рейших научных споров, стимулом для глубоких раздумий о судьбах человече­ства. По Мальтусу, население растет в геометрической прогрессии (1, 2, 4, 8, 16...), средства же существования увели­чиваются в арифметической прогрессии (1, 2, 3, 4, 5...). Результат—объективный разрыв между темпами роста народона­селения и средств существования, а следовательно, иллюзорность всеобщего благоденствия. По удачному определе­нию Н. Ф. Реймерса (1993), суть концеп­ции Мальтуса в современной трактовке заключается в том, что увеличение вло­жения энергии в получение экономичес­ки значимой продукции не дает пропор­циональной отдачи. Безусловно, на че­ловека как на биологический вид закон геометрической прогрессии скорости размножения, открытый Мальтусом, распространяется полностью. И с этих позиций рассматриваемая теория пред­ставляет собой строго научное учение. Негативное же отношение к этому зако­ну связано с антигуманной (даже злове­щей) трактовкой его самим автором: «... мы должны быть последовательны и способствовать действиям природы, вызывающим смертность... Вместо того чтобы проповедовать среди бедняков необходимость соблюдения чистоты, мы должны поощрять как раз обратные привычки. Надо делать в городах узкие улицы, перенаселять дома и способ­ствовать повторению эпидемий чумы. Необходимо строить деревни близ не­проточных водоемов и особенно спо­собствовать заселению болотистых и вредных для здоровья мест. Но прежде всего нам следует осудить применение особых лекарств для лечения смертель­ных болезней, а также осудить тех доб­рых, но заблуждающихся людей, кото­рые, изобретая способы искоренения определенных зол, думают, что оказы­вают услугу человечеству»*.

Теперь проблема, поставленная два века назад Мальтусом, значительно обострилась, стала более разноплано-вой и угрожающей. Все очевиднее про­является дисбаланс между растущими потребностями человечества и оскуде­вающими запасами ресурсов планеты. Если Мальтуса беспокоило лишь несо­ответствие демографического роста ди­намике производства пищи, то совре­менная ситуация выглядит гораздо сложнее. И надо признать, что сегодня трудно указать конструктивные реше­ния.

Не оставалась в этот период в стороне и российская наука. Прежде всего следу­ет вспомнить гениального М.В.Ломо­носова и высказанные им положения о влиянии внешней среды на организм, не утратившие значения до сих пор.

Становлению и развитию экологи­ческого мышления в России в немалой степени способствовали проведенные в XVIII в. экспедиции в различные провинции страны. Результаты изло­жены в обстоятельных научных трудах

* Цит, по: Петров К, М. Обшая экология, — СПб.; Химия, 1997. С. 144.

(С. П. Крашенинников — «Описание земли Камчатки», 1756; И.И.Лепе­хин — «Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по различным провин­циям Российского государства», 1771; П. С. Паллас — «Путешествие по раз­личным провинциям Российского госу­дарства», 1773). Упомянутые сочинения содержат обширные сведения о видовом составе растений и животных, а также его динамике в зависимости от измене­ния внешних условий конкретных мес-тообитаний.

В 1775г. россиянин А. А. Коверзнев в серьезной работе «О перерождении животных» обосновал вывод о зависи­мости изменчивости животных орга­низмов от факторов среды обитания.

Среди называемых имен особое место занимает имя Андрея Тимофеевича Бо­лотова (1738—1833). На могильном кам­не его скромно начертано: «Коллежский асессор», что в дореволюционной Рос­сии соответствовало гражданскому чину 8-го класса. На самом же деле это был пытливый искатель и серьезный творец. Он много внимания уделял изучению шшяния среды на организм, создал одну из первых классификаций местообита-ний, затронул вопросы взаимоотноше­ний между организмами. В 1770г. опуб­ликован знаменитый трактат «Об удоб­рении земель», в котором автор выска­зывается вполне определенно: все растения состоят наиболее из вещей, принадлежащих к царству минералов. Следовательно, корни высасывают осо­бые минеральные частички и надобно в той земле сим вещам в довольном коли­честве находиться. При этом Болотов предупреждал, что довольное количе­ство пищи в почве — еще не все; необхо­димо, чтобы она находилась в доступной для растений форме. Небезынтересно, что спустя тридцать лет (1800) Берлинс­кая академия наук объявила конкурс на установление источников питательных веществ для растений. Премия была присуждена известному ученому Шраде-ру, утверждавшему, что растение берет все необходимое из... воды! И только в середине XIX в. окончательно восторже­ствовала болотовская точка зрения, без которой немыслимо представить совре­менное земледелие.

А. Т. Болотов не был экологом, но многие результаты его наблюдений, не утратившие значения доныне, дают ос­нование считать его одним из осново­положников современной сельскохо­зяйственной экологии. По сути дела, только теперь осознается значимость творческого наследия А. Т. Болотова.

В целом же в XVIII в. лишь начинает складываться экологическая точка зре­ния на изучаемые явления природы.

Начало XIX в. ознаменовалось публи­кацией сочинения «Гидрогеология» (1802) и многотомного труда «Филосо­фия зоологии» (1809), принадлежащих перу виднейшего биолога Ж. Б. Ламарка (Франция). В «Гидрогеологии» автор за­ложил основы учения о биосфере и неза­висимо от немецкого ученого К. Ф. Бур-даха (1800) предложил термин «биоло­гия», вложив в него глубокое содержа­ние. В его капитальной «Философии зоологии» получила обоснование кон­цепция о развитии живой природы, рас­крывающая сущность взаимодействий в системе «организм—среда» как основу эволюции. Идея Ж. Б. Ламарка о воз­можности наследования приобретенных признаков, как известно, играет важную роль в биологии.

Для развития экологии, особенно аг-роэкологии, существенное значение имело издание в 1840г. книги немецко­го ученого Ю. Либиха «Химия в прило­жении к земледелию и физиологии», которая произвела коренной переворот во взглядах на питание растений. В этой книге содержится уничтожающая кри­тика гумусовой (органической) теории питания растений и сформулированы основные положения теории минераль­ного (автотрофного) питания. (Вспом­ним, что это произошло через 70 лет после опубликования упоминавшегося трактата А. Т. Болотова.) Ю. Либих пер­вым сформулировал «закон возврата» и «закон минимума» (лимитирующих факторов), а также обратил внимание на круговорот элементов питания в зем­леделии. Учение о необходимости воз­врата питательных веществ, отчуждае­мых с урожаем, в почву для поддержа­ния ее плодородия К. А. Тимирязев от­носил к величайшим приобретениям науки.

В этот период прослеживается тенденция комплексного подхода к изуче­нию природы. Значительное влияние на становление и развитие системного ме­тода изучения растительных и живот­ных организмов, явлений природы ока­зали труды немецкого естествоиспыта­теля А. Гумбольдта (1769—1859) и рос­сийского биолога К. Ф. Рулье (1814— 1858). В многотомнике «Космос» (1845) А. Гумбольдт показал значение клима­та для жизни растений, ввел понятие изотерм, выдвинул идею горизонталь­ной зональной и вертикальной поясно­сти в распространении растений, пред­восхитил понятие их жизненных форм. К. Ф. Рулье впервые в России обосновал закономерности воздействия среды на развитие органического мира, разрабо­тал систему изучения животных, в том числе и в экологическом отношении. Он раскрыл значение биотических фак­торов в жизни растений и животных, ут­вердил понятие географической и эко­логической изменчивости видов. Ши­роко известны его высказывания о важ­ности глубоких исследований: «Вместо путешествия в отдаленные страны, на что так жадно кидаются многие, приляг к лужице, изучи подробно существа — растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно не­престанно перекрещивающихся взаи­моотношениях организации и образа жизни и так для науки сделаешь несрав­ненно более, нежели многие путеше­ственники, издавшие великолепно опи­сания и изображения собранных есте­ственных произведений...»*.

Перед своими учениками К. Ф. Ру­лье ставил цель: исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота от­носительно растений и животных, ис­следовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий. В се­годняшнем понимании эти задачи со­ставляют основу синэкологии.

Один из учеников и последователей К. Ф. Рулье Н. А. Северцов в 1855г. опубликовал магистерскую диссерта­цию «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадюк Воронежской гу­бернии» с эпиграфом о «трех вершках

* Цит. по: Реймерс Н. Ф. Начала экологичес­ких знаний. - М: Изд-во МНЭПУ, 1993. С. 21.

ближайшего болота»... Это было первое специальное экологическое исследова­ние в России.

Отдавая должное научным заслугам А. Гумбольдга и К. Ф. Рулье, многие экологи считают их предтечами систем­ного познания природы как единого це­лого, становления концепции биосфе­ры как глобальной экосистемы.

Одновременно с развитием экологи­ческого мышления благодаря открытиям в биологии, физике, химии и других об­ластях науки происходило постепенное становление понятийного ядра еще не сформировавшейся, но уже заявляющей о себе новой отрасли знаний. В 1713 г. У. Дерэм (Англия) впервые предложил термин «баланс», в 1762 г. Ш. Бонне (Швейцария) — «эволюция», в 1800г. К. Ф. Бурдах (Германия) — «биология», в 1805г. А. Гумбольдт —«ассоциация», в 1840г. Ш. Моррон (Бельгия) — «фе­нология», в 1850 г. Г. Д. Торо (США) и в 1866 г. Э. Геккель (Германия) — «эколо­гия». При этом нельзя не вспомнить французского зоолога И. Ж. Сент-Иле-ра, который в вышедшей в 1854— 1859 гг. «Естественной истории органи­ческого мира» использовал понятие «этология», которой (по определению автора) принадлежит изучение отноше­ний между существами, организован­ными в семьи и общества, в сборища и сообщества.

Важнейшим событием мирового зна­чения, способствовавшим дальнейшему активному развитию естественных наук, в том числе и экологии, явилась публикация знаменитого научного со­чинения Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), в котором дана теория есте­ственного отбора и происхождения ви­дов, по сути, глубоко обоснованная эво­люционная теория как обязательная со­ставная часть экологии. В его работе не употребляется термин «экология», од­нако вся научная деятельность этого ве­ликого исследователя природы серьез­нейшим образом способствовала разви­тию экологических знаний. Ч.Дарвин, основываясь на масштабных наблюде­ниях и глубоких обобщениях, убеди­тельно показал, что новые виды расте­ний и животных возникают после про­хождения длительного эволюционного развития, в результате постоянно про­исходящего из поколения в поколение естественного отбора особей, наиболее приспособленных к внешним условиям жизни. Главными движущими силами естественного отбора он считал измен­чивость, наследственность, геометри­ческую прогрессию размножения, борь­бу за существование. Борьба за суще­ствование (особый род отношений организмов и среды) — одна из важней­ших экологических проблем, наиболее детально исследованная ученым, сде­лавшим основополагающий для попу-ляционной экологии вывод о несрав­ненно более жестокой борьбе за суще­ствование в пределах одного вида и меж­ду близкими формами, чем между различными видами. Не случайно «крес­тный отец» новой науки Э. Геккель воп­росы, связанные с борьбой за существо­вание, вопросы влияния абиотических и биотических условий на живые существа предложил объединить термином «эко­логия», дав имя древнему знанию.

1.2. СТАНОВЛЕНИЕ КЛАССИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ

Первоначальный, наиболее продол­жительный период становления эколо­гии, который вполне обоснованно счи­тается подготовительным (и даже пе­риодом «наивной экологии»), когда от­дельные фрагменты экологических знаний появлялись на свет в научных трудах ботаников, зоологов, физиоло­гов и других представителей естествен­ных наук, закончился в 1866г., когда немецкий зоолог Эрнст Геккель в пре­дисловии к «Общей морфологии орга­низмов» назвал науку об организмах и окружающей их среде экологией. В бо­лее поздней работе (1869) Э. Геккель писал: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к эконо­мике природы: изучение всей совокуп­ности взаимоотношений животного с окружающей средой, как органичес­кой, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждеб­ных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология — это изучение всех

сложных взаимоотношении, которые Дарвин называет условиями, порожда­ющими борьбу за существование»*. (Любопытно, однако, что позднее сам автор отказался от этого названия, за­менив его на «экономия природы» или «биономия». Только история науки рас­ставила все по своим местам.)

Фундаментальные исследования Ч.Дар­вина, концептуальные обобщения Э. Гек-келя явились серьезным стимулом для активизации экологических исследова­ний (разработка и совершенствование специальных методов, проведение тео­ретических обобщений и т. д.), что в це­лом благоприятно сказалось на разви­тии экологии. Во второй половине XIX в. исследователи уделяли наиболь­шее внимание изучению образа жизни животных и растений, их приспособ­ленности к климатическим условиям.

Исторический путь становления эко­логии различные исследователи делят на разное количество временных отрез­ков (периодов), исходя из понимания значимости и числа событий, отражаю­щих зарождение, формирование и раз­витие экологии. Наиболее удачной по методическому подходу и предложен­ному календарю экологических собы­тий является периодизация Г. С. Розен-бсрга и Д. П. Мозгового. Согласно их классификации второй период охваты­вает конец XIX и первую треть XX в. На него приходятся формирование факто-риальной экологии, накопление факти­ческого материала по динамике популя­ций, изучение закономерностей отно­шения животных и растений к разнооб­разным внешним абиотическим факторам.

Термин «экология» все основатель­нее входит в научный обиход. Тем не менее зоологи и ботаники еще долго по-разному будут осмысливать значение экологии. В зоологии главной экологи­ческой задачей считалось изучение вза­имодействия отдельных организмов и групп как между собой, так и со средой. В ботанике же экология связывалась в основном с изучением влияния абиоти­ческих факторов на рост и развитие рас­тений, Однако вес очевиднее становит-

* Цит. по: Новиков Г. А. Очерк истории эко­логии животных. —Л., 1980. С. 66.

ся необходимость рассмотрения и изу­чения животного и растительного мира как целостной системы, «живого веще­ства», в неразрывной связи с абиотичес­кой и биотической средами. Осознание этой необходимости приобретает суще­ственное методологическое значение для дальнейшего развития экологичес­ких исследований.

Хотя рассматриваемый период (1866—1935 гг.) заметно уступает по продолжительности первому, он го­раздо богаче научными событиями и открытиями экологической направ­ленности. Уже в 1868г. французский ученый Ж. Ж. Э. Реклю использовал понятие «биосфера», которое независи­мо предложил австрийский исследова­тель Э. Зюсс. Но пройдет еще немало времени, пока в 1926г. В. И. Вернадс­кий не создаст фундаментальное учение о биосфере.

Важное значение для становления те­оретических основ экологии имел сфор­мулированный гидробиологом К. Меби­усом (Германия, 1877) в научном трак­тате «Устрицы и устричное хозяйство» вывод о существовании сообществ орга­низмов, или биоценозов,

Исследователь С. Форбс (США. 1887) впервые рассмотрел озеро как «микрокосм», т. е. целостную систему, состоящую из живых организмов и био­тического окружения, фактически зало­жив элементарные начала учения об экосистемах.

В 1883 г. в России вышла книга В.В.Докучаева «Русский чернозем», в которой великий русский почвовед из­ложил учение о почве как продукте со­вокупного творчества живых организ­мов, горной породы и климата, опреде­лив пять факторов почвообразования. В дальнейшем В. В.Докучаев создал уче­ние о природных зонах, положившее начало науке о ландшафтах. Широко известна его концепция лесных полеза­щитных насаждений, блестяще реали­зованная на практике в Каменной степи Воронежской губернии, где посадка лесных полос была начата в 1894г. на полях площадью до 1000 га. Ученый тем самым предложил важный и необходи­мый элемент формирования природо-сообразных систем ведения сельского хозяйства, оптимизации ландшафтов.

Чтобы углубить проникновение «в пла­сты природы» и совершенствовать при­родопользование, В. В. Докучаев при­зывал отказаться от увлечения частно­стями в научном поиске и развертывать междисциплинарные комплексные ис­следования целостных природных сис­тем. К сожалению, заслуги В. В. Доку­чаева получили должную оценку только после его смерти*.

Натуралист А.А.Силантьев (1868— 1918), исследуя экологические особен­ности функционирования сообществ грызунов и насекомых, впервые поста­вил задачу прогнозирования изменения численности вредителей, а также выска­зал идею использования хищников и паразитов для предотвращения массо­вого размножения вредных для челове­ка насекомых и грызунов. Широко про­пагандировал идею использования мик­робов для уничтожения вредных орга­низмов знаменитый микробиолог И.И.Мечников (1845—1916). Приори­тет практического применения биоло­гического метода борьбы с вредителями принадлежит американскому энтомоло­гу Ч.Рейли, который в 1898г. перевез божьих коровок из Австралии в Кали­форнию (США).

В 1910т. Л. Г. Раменсклй (Россия) сформулировал один из основных эко­логических принципов — принцип не­прерывности.

В рассматриваемый период продол­жался процесс расширения и углубле­ния понятийного ядра, были открыты новые законы и предложены новые эко­логические концепции. В 1909 г. Э. А. Митчерлих (Германия) предложил концепцию совокупного действия фак­торов на продуктивность биоценозов. В дальнейшем эту концепцию дополнили Б. Бауле и А. Тинеман, и она получила название закона совокупного действия факторов Митчерлиха—Тинемана— Ба­уле, являющегося одним из основных постулатов экологического земледелия. В. Шелфорд (США, 1911) сформулиро-

* В вестнике МГУ, серия 17 оПоч поведение» (1996, № 3) опубликована интересная статья ака­демика РАН Г. В. Добро но лье кого «В.В.Докуча­ев как выдающийся эколог», и которой охаракте­ризованы яркие стороны творческой деятельнос­ти этого ученого и его вклад в развитие экологии.

вал закон толерантности. В эти годы увеличилось число научных открытий, имеющих экологическое значение, что свидетельствовало об усилении внима­ ния и интереса к проблемам существо­ вания живого. Разрабатываются, в част­ ности, основополагающие категории теоретического ядра экологии: «кли­ макс» — Т. Каулс (США, 1901); «попу­ ляция» — В. Л. Иогансон (Дания, 1903); «биота» — Э. Раковицэ (Румыния, 1907); «аутэкология» и «синэкология» — К. Шретер (Бельгия, 1910); «экотоп» — Г.Н.Высоцкий (Россия, 1915); «фито­ ценоз» и «флуктуация» —И. К. Пачос- кий (Россия, 1915); «пространственная экологическая ниша» —Д. Гринелл (США, 1917); «продукция» — А. Тине­ ман (Германия, 1925); «биомасса» — Р. Демоль (Германия, 1927); «ноосфе­ ра» — Э. Леруа (Франция, 1927) и мно­ гие другие.

Большое значение для развития эко­логии имеет разработанное известным русским лесоводом Г. Ф. Морозовым фундаментальное учение о лесе как це­лостном географическом комплексе («Учение о лесе», 1912).

В 1915г. русский ученый В. В.Але­хин сформулировал «правило предваре­ния», которое было вторично открыто в 1951 г. Г. Вальтером (но зафиксировано, однако, как «правило Вальтера—Алехи­на»).

Крупным теоретическим обобщени­ем стало учение о сукцессиях (сменах сообществ живых организмов), которое было разработано в 1916 г. исследова­телем Ф. Э. Клементсом (США).

В 1925 г. американский ученый А. Лотке в научном труде «Основы био­физики» сформулировал принципы ма­тематического подхода к экологии.

В эти годы В. И. Вернадский создает стройное фундаментальное учение о биосфере. В 1926г. выходит его капи­тальный труд «Биосфера», в котором всесторонне рассмотрены и обоснованы планетарная геохимическая роль «живо­го вещества», его глобальные функции. (Выдающийся научный вклад В. И. Вер­надского рассмотрен в последующих главах.)

В нашей стране и за рубежом в это время были изданы оригинальные мо­нографии, учебники, учебные пособия,

сыгравшие немалую роль в становлении экологии как науки и как учебной дис­циплины. В этом отношении можно со­слаться, например, на книгу англичани­на Ч. Элтона «Экология животных» (1927), в которой обосновано новое на­учное направление -шопуляционная экология», сформулирован закон «пи­рамиды чисел», предложены понятия «пищевые цепи», «экологическая ниша». Уместно вспомнить также рабо­ты В. Шелфорда «Биоэкология» (1929), книги Д. Н. Кашкарова «Среда и сооб­щество (основы синэкологии)» (1933), «Жизнь пустыни» (1936), «Основы эко­логии животных» (1938) — первый оте­чественный учебник по экологии.

В 1928г. В. Н. Беклемишев (Россия) предложил концепцию «геомериды», согласно которой все живое вещество биосферы представляется в виде всеоб­щего системного единства. (То же, что и «живое вещество Земли» в понимании Вернадского в биологическом, а не в геохимическом смысле.)

К завершающим второй этап разви­тия экологии событиям нужно отнести исследования В. В. Станчинского (1931) о трофических уровнях и «пирамиде энергий». Эти опыты повторил и раз­вил дальше американский гидробиолог Р. Линдеман (1942), которому приписы­вают приоритет данного открытия. Еще одним важным событием стал выход книги Ф. Г. Гаузе (СССР) «Борьба за су­ществование» (1934), в которой автор изложил принципы конкурентного ис­ключения и описал первый экспери­мент по исследованию взаимоотноше­ний видов.