4.3. Биогеохимические круговороты основных химических элементов

Возникновение на Земле живой мате­рии обусловило возможность беспрерыв­ной циркуляции в биосфере химических элементов, перехода их из внешней среды в организмы и обратно. Эта циркуляция химических элементов и получила назва­ние биогеохимических круговоротов. Биогеохимический круговорот представля­ет собой часть биотического круговоро­та, включающую обменные циклы хими­ческих элементов абиотического проис­хождения, без которых не может суще­ствовать живое вещество (углерод, кислород, водород, азот, фосфор, сера и многие другие). Обычно выделяют (Ра-мад, 1981) три основных типа биогеохи­мических круговоротов: круговорот воды, круговороты газообразных ве­ществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан), осадочные цик­лы химических элементов с резервным фондом в земной коре.

Круговорот воды (рис. 4.7). Вода —ос­новной элемент, необходимый для жиз­ни. В количественном отношении это наиболее распространенная неоргани­ческая составляющая живой материи. Общеизвестно, например, что у челове­ка на воду приходится 63 % массы тела, у грибов — 80, у некоторых видов ме­дуз — 98 %. В трех агрегатных состояни­ях вода присутствует в основных состав­ных частях биосферы (атмосфере, гид­росфере, литосфере). Гидросфера зани­мает около 75 % поверхности земного шара (363 млн км²). В океанах сосредо­точено 97 % общей массы воды биосфе­ры. Предполагают, что суммарное испа­рение уравновешивается выпадением осадков. Из океана испаряется больше воды, чем поступает в него с осадками, на суше — наоборот. «Лишние» осадки,

72

Рис. 4.7. Круговорот воды в биосфере (Пенмэн, 1972)

выпадающие на суше, попадают в ледя­ные шапки и ледники, пополняют грун­товые воды (оттуда растения черпают воду для транспирации), наконец, ока­зываются в озерах и реках, возвращаясь постепенно со стоком в океан. В основ­ном круговорот воды происходит между атмосферой и океаном. На рисунке 4.8 приведена схема биотического кругово­рота, которая дает представление о дви­жении веществ под воздействием одно­направленного потока энергии. Как из­вестно, в природе химические элементы распределяются по экосистеме большей частью неравномерно и имеют разную химическую форму. На приведенном рисунке часть круговорота, которая фи­зически или химически отделена от организмов (резервный фонд), обозна­чена как «фонд питательных веществ», а обменный фонд представлен заштрихо­ванным кольцом, которое объединяет автотрофные и гетеротрофные организ­мы.

Наличие в атмосфере значительного резервного фонда благоприятствует тому, что круговороты некоторых газо­образных веществ способны к достаточ­но быстрой саморегуляции при различ­ных локальных нарушениях равнове­сия. Так, избыток диоксида углерода,

накопившегося где-либо в результате усиленного окисления или горения, бы­стро рассеивается ветром; кроме того, интенсивное образование диоксида уг­лерода компенсируегся большим его потреблением растениями или превра­щением в карбонаты. В конечном итоге в результате саморегуляции по типу от­рицательной обратной связи круговоро­ты газообразных веществ в глобальном масштабе относительно совершенны. Основными такими циклами являются

Рис. 4.8. Биогеохимический круговорот (заштрихо­ванное кольцо) на фоне потока энергии:

Т¹ —валовая продукция; /"„ —чистая первичная продук­ция; Р~ вторичная продукция; Я —дыхание (Одум, 1975)

73

круговороты углерода (в составе диок­сида углерода), азота, кислорода, фос­фора, серы и других биогенных элемен­тов.

Круговорот углерода (рис. 4.9). На суше он начинается с фиксации диок­сида углерода растениями в процессе фотосинтеза с образованием органичес­ких веществ и побочным выделением кислорода. Часть связанного углерода выделяется во время дыхания растений в составе СО₂.

Почвенные грибы в зависимости от скорости роста выделяют от 200 до 2000 см³ СО₂ на 1 г сухой массы. Немало диоксида углерода выделяют бактерии, которые в пересчете на живую массу дышат в 200 раз интенсивнее человека. Диоксид углерода выделяется также корнями растений и многочисленными живыми организмами. В результате процессов разложения органического вещества в лесах умеренного климата с I га почвы в течение года выделяется 7...8 т, в черноземных степях и лесосте­пи—около 15т, в сухих степях — 2,0...2,5 т СО₂. Микроорганизмы разла­гают отжившие растения и погибших животных, в результате чего углерод мертвого органического вещества окис­ляется до диоксида углерода и снова по­падает в атмосферу.

Ежегодно зеленые растения Земли извлекают из атмосферы до 300 млрд т СО₂ (100 млрд т углерода), что совпадает с итоговым поступлением этого газа в атмосферу от разных источников (дыха­ния растений и животных, промышлен­ности, транспорта и т. д.). При этом го­дичный круговорот массы углерода на суше определяется как массой составля­ющих его звеньев биосферы, так и ко­личеством углерода, захватываемым каждым звеном. За год в процессе фото­синтеза связывается 60 млрд т углерода; в процессе разложения органического вещества высвобождается 48 млрд; по­ступает в почву и «консервируется» в многолетних фитоценозах 10 млрд; по­гребается в осадочной толще литосферы (включая реакции диоксида углерода с горными породами) 1 млрд; поступает в результате сжигания топлива 4 млрд т углерода.

Круговорот углерода совершается и в водной среде, но здесь он более сложен

74

по сравнению с континентальным, по­скольку возврат этого элемента в форме С0₂ зависит от поступления кислорода в верхние слои воды как из атмосферы, так и из нижележащей толщи. А. М. Ал-патьев (1983) считает, что в целом пока­затели годичного круговорота массы уг­лерода в Мировом океане почти вдвое ниже, чем на суше. Между сушей и Ми­ровым океаном постоянно идут процес­сы миграции углерода, в которых пре­обладает вынос его в форме карбонат­ных и органических соединений с суши в океан. Из Мирового океана на сушу углерод поступает в незначительных ко­личествах в форме СО., выделяемого в атмосферу. Углекислый газ атмосферы и гидросферы обменивается и обновля­ется живыми организмами за 395 лет.

Круговорот азота (рис. 4.10). Так же, как круговорот углерода и другие круго­вороты, охватывает все области биосфе­ры. В круговороте соединений азота ключевое значение принадлежит мик­роорганизмам: азотфиксаторам, нитри-фикаторам и денитрификаторам. Дру­гие же организмы оказывают влияние на круговорот азота лишь после того, как он войдет в состав их клеток. Как известно, бобовые и представители не­которых родов других сосудистых расте­ний (например, ольха, араукария, лох) фиксируют азот с помощью бактерий-симбионтов. То же наблюдается и у не­которых лишайников, фиксирующих азот с помощью симбиотических сине-зеленых водорослей. Очевидно, что биологическая фиксация молекулярно­го азота свободноживущими и симбио-тическими организмами происходит и в автотрофном, и в гетеротрофном звень­ях экосистем.

Суммарное количество азота в ат­мосфере составляет приблизительно 3,8-10'*т, а в водах Мирового океана — 2,0'10¹³т. Ежегодно азотфиксирующие организмы суши улавливают примерно 4,4-10⁹ т, а в водной среде годовая биологическая фиксация составляет 1,0-10'т, т.е. всего в 4,4 раза меньше по сравнению с сушей. Между тем в назем­ных организмах (моментальная масса) содержится 1,22-10¹⁰т азота, а в дон­ных— 0,025'-Ю¹⁰т (меньше в 50 раз). В среднем за год в целом в биосфере из воздуха фиксируется примерно 140...

Рис. 4.9. Круговорот углерода:

а — в биосфере (Дювиньо, Танг, 1968), й- на суше и в океане (Болин, 1972)

Рис. 4.10. Круговорот азота в биосфере:

о —общая схема круговорота; б — схема круговорота на суше и в Мировом океане (Дслпич, 1972)

700 мг азота на 1 м² (это преимуще­ственно биологическая фиксация). Не­большое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м³ в год) фикси­руется в результате электрических раз­рядов и фотохимических процессов.

Из огромного запаса азота в атмос­фере и осадочной оболочке литосферы в круговороте его участвует только фик­сированный азот, усваиваемый живыми организмами суши и океана. В катего­рию обменного фонда этого элемента входят: азот годичной продукции био­массы, азот биологической фиксации бактериями и другими организмами, ювенильный (вулканогенный) азот, ат­мосферный (фиксированный при гро­зах) и техногенный.

Несомненный интерес представляет содержание азота и зольных элементов в растительности разных типов. Соглас­но данным таблицы 4.1 наибольшее ко­личество названных ингредиентов со­держится в биомассе лесной раститель­ности.

Нетрудно заметить, что, за исключе­нием растительности тундры, где содер­жание азота и зольных элементов при­мерно одинаково, в растительности по­чти всех других типов масса азота в 2... 3 раза меньше массы зольных элемен­тов. Количество элементов, оборачива­ющихся в течение года (т. е. емкость биологического круговорота), наиболь­шее в тропических лесах, затем в черно­земных степях и широколиственных ле­сах умеренного пояса (дубравах).

Согласно В. В.Добровольскому (1980), масса азота, связанного в био­ массе суши, составляет 14 020 млн т, а

зольных элементов —34 062 млн т. В процессе формирования годовой про­дукции вся растительность суши вовле­кает в круговорот 2562 млн т азота и 2762 млн т зольных элементов. Этих элементов в тысячи раз меньше в био­массе фитопланктона Мирового океана. Тем не менее в результате многократно­го воспроизводства организмов фито­планктона через них проходит за год 2762 млн т азота и 12 274 млн т зольных элементов, что больше, чем на суше.

Круговорот кислорода (рис. 4.11). В круговороте кислорода отчетливо выра­жены активная геохимическая деятель­ность живого вещества, его первосте­пенная роль в этом процессе. Биогеохи­мический цикл кислорода является пла­нетарным процессом, который свя­зывает атмосферу и гидросферу с зем­ной корой. Ключевые звенья этого кру­говорота: образование свободного кислорода при фотосинтезе в зеленых растениях, потребление его для осуще­ствления дыхательных функций всеми живыми организмами, для реакций окисления органических остатков и не­органических веществ (например, сжи­гания топлива) и другие химические преобразования, ведущие к образова­нию таких окисленных соединений, как диоксид углерода и вода, и последую­щему вовлечению их в новый цикл фо­тосинтетических превращений.

Если исходить из массы кислорода, синтезируемого на протяжении года (с учетом потраченных на процесс дыха­ния 15 %), то можно считать, что еже­годно зеленая растительность нашей планеты продуцирует примерно

4.1. Азот и зольные элементы в растительности разного типа, кг/га (Родин, Базилевич, 1965)

Тип растительности	Содержание в биомассе		Ежегодно захватывается растител ьн остью		Ежеюдно иозиращаеч ся в почву с спадом
	азота	Зольных элиментов	азота	зольных элементов	азота	зальных энементои
Арктические тундры	81	78	21	17	20	17
Кустарничковые тундры	476	425	52	58	51	56
Ельники северной тайги *> южно и тайги	350	620	5?	60	4Я	52
	720	1980	41	114	35	85
Дубравы	1150	4650	' 95	235	57	198
Степи луговые » сухие Пустыни полукустарнич­ковые	274	909	•' 161	521 '	161	521
	103	242	45	116	45	116
	61	124	18	- 41	18	41
Влажные тропические песа	2940	8140	427	1602	261	1279

77

300-10'т кислорода. Около 75% этого количества выделяется растительнос­тью суши и немногим более 25 % — фо-тосинтезирующими организмами Ми­рового океана (В.В.Добровольский, 1980).

Расчет полного прохождения через всю систему круговорота всего атмос­ферного кислорода можно представить так. Масса атмосферы равна 5,2-Ю¹⁵ т, на долю кислорода приходится 23,3% этого количества. Следовательно, в га­зовой оболочке Земли содержится око­ло 1,2-10^й т кислорода. В процессе фо­тосинтеза растения ежегодно выделяют примерно 300 млрд т этого газа. Таким образом, за 4 тыс. лет фотосинтетичес­кие организмы могли бы «выработать» существующее количество кислорода (К. М. Сытникидр., 1987).

В растворенном состоянии свобод­ный кислород содержится и в природ­ных водах. По данным А. П. Виногра­дова, суммарный объем вод Мирового океана равен 137-Ю¹⁹л. В 1 л воды ра­створено от 2 до 8 см³ кислорода. Не­трудно подсчитать, что в водах Миро­вого океана находится (2,7...10,9)-10^|2т растворенного кислорода.

Нельзя, разумеется, упускать из виду, что часть органического вещества захороняется, вследствие чего из годич­ного круговорота выводится связанный кислород.

А. М.Алпатьев (1983) дает следую­щую количественную оценку годичного круговорота кислорода на суше и в оке­ане (млрд т):

Поступление в процессе фотосинтеза 160

на суше

Поступление в процессе фотосинтеза 80

в океане

Биохимические потребления в океане 78

Связывается в древесных насаждениях 27

Расход на биологическое окисление 82 » о гетеротрофное дыхание на суше 20 * » технологические процессы 20 » » процессы выветривания 6 » » усиление окислительных процес- 7 сов на обрабатываемых землях

Захоронение с органическим веществом 1,5

Следует также учитывать использо­вание кислорода для процесса горения и других видов антропогенной деятель­ности. Предполагается, что в обозримой перспективе ежегодное суммарное по­требление кислорода достигнет 210...230млрдт. Между тем ежегодное

Рис. 4.11. Упрошенная схема некоторых путей круговорота кислорода на Земле (Клауд, Джибор, 1972)

78

Рис. 4.12. Круговорот фосфора в биосфере (Дювиньо, Танг, 1968)

продуцирование этого газа всей фиго-сферой составляет 240 млрд т.

Круговорот фосфора (рис. 4.12). Гео­химический цикл фосфора существенно отличается от циклов углерода и азота. Кларк* этого элемента в земной коре равен 0,093 %, что в несколько десятков раз больше кларка азота. Однако в отли­чие от последнего фосфор не играет роли одного из главных элементов обо­лочек Земли. Тем не менее геохимичес­кий цикл фосфора включает разнооб­разные пути миграции в земной коре, интенсивный биологический кругово­рот и миграцию в гидросфере. Фос­фор — один из главных органогенных элементов. Его органические соедине­ния играют важную роль в процессах

'Кларк — числовая оценка среднего содержа­ния химического элемента в земной коре, раз­личных породах, гидрос<1>ере, в атмосфере, на Земле в целом или отдельной территории.

жизнедеятельности всех растений и жи­вотных, входят в состав нуклеиновых кислот, сложных белков, фосфолипи-дов мембран, являются основой био­энергетических процессов. Фосфор концентрируется живым веществом, где его содержание почти в 10 раз выше, чем в земной коре. На суше протекает интенсивный круговорот фосфора в си­стеме почва—растения—животные—по­чва. Поскольку минеральные соедине­ния фосфора труднорастворимы и со­держащийся в них элемент почти недо­ступен растениям, последние исполь­зуют преимущественно его легкораство­римые формы, образующиеся при раз­ложении органических остатков. Круго­ворот фосфора происходит и в системе суша—Мировой океан. Фосфаты выно­сятся с речным стоком, взаимодейству­ют с кальцием; образуются фосфориты, залежи которых со временем выходят на

79

поверхность и снова включаются в миг­рационные процессы. Считается, что в Мировой океан ежегодно выносится 1,4- 10⁷т фосфора, а возвращается об­ратно на сушу (в основном с продукта­ми морского промысла) порядка 10* т. Очевидно, проблема дефицита фосфор­ного питания — это проблема как есте­ственных экосистем, так и агроценозов. Круговорот серы (рис. 4.13). В био­сфере сформировался достаточно раз­витый процесс циклических преобразо­ваний серы и ее соединений. Выделяют­ся резервные фонды этого элемента в почве и отложениях (довольно обшир­ные), а также в атмосфере (небольшие). В обменном фонде серы основная роль принадлежит специализированным микроорганизмам, одни виды которых выполняют реакцию окисления, дру­гие — восстановления. Обращает на себя внимание также микробная реге­нерация серы из глубоководных отло­жений. В результате к поверхности пе­ремещается сероводород (Н₂3). Схема дает представление о взаимодействии геохимических и метеорологических процессов (эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, адсорбция, де­сорбция и др.), о биологических про­цессах (продукция биомассы и ее разло­жение), о взаимосвязи воздуха, воды и почвы в регуляции глобального круго­ворота серы. Аналогично нитрату и

фосфору сульфат (5О^~) является основ­ной доступной формой серы, восста­навливаемой автотрофами и включаю­щейся в белки, поскольку сера входит в состав некоторых аминокислот.

На круговоротах азота и серы все больше сказывается промышленное заг­рязнение воздуха. Сжигание ископае­мого топлива существенно увеличивает поступление в атмосферу (и, разумеет­ся, содержание в ней) летучих окислов азота (N0 и МО_г) и серы (5О_г), особен­но в городах. Нынешняя концентрация этих ингредиентов уже становится опас­ной для биотических компонентов эко­систем.

Круговорот калия. Геохимический цикл данного элемента включает разно­образные процессы, происходящие в первую очередь в земной коре. При вы­ветривании и кристалл охимических превращениях силикатов высвобожда­ются ионы калия, которые сразу же по­глощаются растениями, дающими нача­ло биологическому круговороту этого элемента. Калий, как известно, прини­мает участие в процессах фотосинтеза, оказывает влияние на углеводный, азотный и фосфорный обмен, суще­ственным образом сказывается на ос­мотических свойствах клеток. Он кон­центрируется в плодах И семенах, в ин­тенсивно растущих тканях и органах растений. Биогенная миграция калия

80

Рис. 4.13. Круговорот серы в биосфере (Рамад, 1981)

очень велика, поскольку в живых орга­низмах он содержится в ионной форме и практически не образует соединений с органическими веществами. При от­мирании организмов калий быстро пе­реходит в среду и снова активно вовле­кается живым веществом суши в круго­ворот.

Пока что малоизученным остается круговорот калия в водной среде. Каж­дый год с водным стоком в Мировой океан поступает около 90 млн т этого элемента. Какая-то часть поглощается водными организмами, но значительное количество нигде не фиксируется, и пос­ледующее его перемещение неизвестно.

Рассмотренные биогеохимические кру­говороты химических элементов, движу­щей силой которых является деятель­ность живого вещества, охватывают мно­гокилометровую толщу земной коры.

Важной составной частью кругово­ротов является ионный и твердый сток. Круговорот химических элементов про­ходит, как правило, сразу в нескольких сопредельных оболочках Земли (атмо­сфере и гидросфере, гидросфере и пе-досфере*) либо во всех трех геосферах одновременно. Надежность и постоян­ство осуществления круговоротов обес­печиваются регулярным обменом ве­ществ и энергией между геосферами. Такого рода направленная связь нагляд­но проявляется на примере ионного стока, представляющего собой процесс выноса реками с суши химических эле­ментов в ионном растворенном состоя­нии в Мировой океан. Поступившие в ионной форме химические элементы, как и на суше, в водной среде подверга­ются воздействию живых организмов, продолжая круговорот. Миграция хи­мических элементов в растворенном со­стоянии представляет собой гигантский планетарный процесс. Все реки мира в течение года выносят в моря и океаны 37 тыс. км³, или 37-10¹³ л воды. Согласно данным американского гидрохимика Д. Ливингстона, средняя минерализа­ция, т. е. сумма растворимых соедине­ний, в речных водах равна 120мг/л. Следовательно, на протяжении года реки выносят со всей суши 4,4 млрд т растворимых соединений.

'Педосфера — почвенный покров планеты.

Речные воды ежегодно выносят: каль­ция—481 млнт, натрия—166млн, маг­ния — 122 млн, калия — 55 млн т; мигри­руют анионы: хлора — 236 млн т, суль­фат-иона — 444 млн, нитрат-иона — 37 млн т. Весьма значительна масса мигрирующего кремния (212 млн т).

В большом количестве мигрируют металлы. Особенно много выносится железа — более 20 млн т в год. Годовой вынос цинка составляет 740 тыс. т, меди—260тыс., никеля —74тыс., свин­ца —37 тыс. т.

С каждого квадратного километра суши выносится около 32т раствори­мых веществ в год. В разных реках под влиянием неодинаковых природных ус­ловий количество растворимых соеди­нений в воде различно. Например, тер­ритория Европы теряет в год раствори­мого вещества почти в 2 раза меньше, чем вся территория Африки. Но это связано с тем, что площадь Африки в 3 раза больше площади Европы. Если же рассчитать показатель ионного сто­ка, т. е. выявить, сколько водораствори­мых вешеств выносится с каждого квадратного километра, то окажется, что водная миграция в Европе проис­ходит значительно интенсивнее (25,7 т/км²), чем в Африке (15,5 т/км²).

Твердое вещество поверхности Зем­ли не остается неподвижным. Оно так­же участвует в миграции, перемещаясь поверхностными водами суши. Поверх­ностные воды наряду с элементами, мигрирующими в растворенном состоя­нии или с коллоидными частицами, пе­реносят огромные массы обломков гор­ных пород и минералов, называемые твердым стоком (по аналогии со стоком воды). Значительная часть твердого сто­ка перемещается в пределах суши, но и объемы, попадающие в моря, достаточ­но велики. В Мировой океан с конти­нентов поступает каждый год 22,13млрдт обломочного и глинистого материала, что примерно в 7 раз превы­шает количество выносимых растворен­ных веществ (В.В.Добровольский, 1980).

Нельзя, разумеется, упускать из виду и все возрастающую миграцию хими­ческих элементов, обусловленную ант­ропогенными факторами, в частности активной агрохимической деятельнос-

81

тью человека. Так, ежегодно в результа­те уборки только зерновых культур люди вовлекают в искусственную миграцию не менее 48 млн т азота, 36 млн т калия, 12 млн т оксида, фосфора. С учетом всех сельскохозяйственных культур эти коли­чества будут гораздо больше (в 30-х гг. со сбором годового урожая во всем мире с полей удалялось по 25 млн т азота и ка­лия, а также около 8 млн т оксида фос­фора).

Биохимические функции биосферы многообразны, но это многообразие имеет единую сущность: в своем гло­бальном, космическом проявлении «сфера жизни» выступает как гигантс­кий аккумулятор и уникальный транс­форматор энергии Солниа. Благодаря биосфере — приемнику солнечного и космического излучений — на всей на­шей планете осуществляется активная связь Земли с космосом. Благодаря же геохимической работе живого вещества, прежде всего зеленых растений, осуще­ствляющих процесс фотосинтеза, меня­ется весь облик Земли.

Преобразуя космическую (главным образом солнечную) энергию в свобод­ную земную (химическую, механичес­кую, тепловую, электрическую и пр.), живое вещество постоянно нарушает то относительное химическое спокой­ствие, которое присуще поверхности планеты самой по себе. Количество сол­нечной энергии, аккумулируемой жи­вым веществом, колоссально: ежегодно в процессе фотосинтеза растения связы­вают 7,178' 10^1ВкДж энергии.

Сущность первого принципа функ­ционирования биосферы заключается в обеспечении ресурсами питания и уст-ранении отходов благодаря круговороту биогенов. С первым принципом связа­ны и два последующих. Суть второго принципа: экологические системы на планете Земля существуют за счет сол­нечной энергии, которая при сложив­шемся эволюционно-естественном ис­пользовании не оказывает загрязняю­щего влияния на природную среду. Тре­тий принцип функционирования био­сферы гласит: чем больше биомасса по­пуляции консумента, тем труднее ей конкурировать за выживание на более высоком трофическом уровне, Это обусловлено тем, что значительная

82

часть потребленной консументами на питание биомассы, а с ней и энергии, не усваиваясь, возвращается в виде экскре­ментов во внешнюю среду, а усвоенная пиша идет большей частью на выработ­ку энергии, а не на синтез новой био­массы.