4.2. Структурная организация веществ и функции живого вещества в биосфере

Уровни структурной организации ве­ществ в биосфере. Живое вещество, не­смотря на огромное разнообразие со­ставляющих организмов, едино в своей вещественной, атомной основе. Но процессы атомной миграции связывают между собой не только сами организмы, ни на миг не прекращается биогеохими­ческая миграция из организма в среду и обратно. Эта миграция была бы невоз­можна, если бы элементный химичес­кий состав организмов не был близок к химическому составу земной коры. Но последний определяется в конечном счете не сугубо геологическими причи­нами, а факторами и закономерностями космического характера — строением атомов. Космические, ядерные процес­сы оставили свой след и на облике пла­неты, и на материальном субстрате пла­нетарного явления — жизни.

Рассматривая жизнь как космичес­кий процесс, академик В. И. Вернадс­кий оговорил целесообразность и перс­пективу нового толкования Периоди­ческой системы элементов Д. И. Менде­леева, исходя из хорошо прослежи-

вающейся связи периодического закона с закономерностями биологической ми­грации атомов, с сущностью живого. Современные исследования агрохими­ков, биохимиков, физиологов, изучаю­щих состав организмов и динамику в них различных элементов, подтвержда­ют эту идею.

Изучение химического состава био­сферы представляет большой интерес. Оказалось, что в организмах явно пре­обладают легкие элементы: Н, С, N. О, Ка, мё, А1, 81, Р, 5, С1, К, Са (из тяже­лых распространено лишь железо). Эти элементы образуют в организмах такие соединения, которые, как правило, вне живого вещества не встречаются. Осо­бое место в жизни организмов занима­ют радиоактивные элементы.

По химическому составу, так же как и по морфологическим признакам, можно определять и различать биологи­ческие виды, роды, семейства и т. д. Но в отличие от признаков морфологичес­ких и физиологических химический ви­довой признак связывает собой не толь­ко все организмы и все живое вещество в целом, он ближайшим образом связы­вает все организмы с химией земной коры, с перемещением атомов. Уста­новлено, что в ходе геологической исто­рии организмы адаптировались к опре­деленному химическому составу среды, т. е. между ними и средой установились определенные биогеохимические отно­шения. Химизм среды в огромной сте­пени сказывается на особенностях гео­графического расселения растительных и животных организмов.

Функции живого вещества. Мощь гео­логического и геохимического воздей­ствия живого вещества на поверхност­ные оболочки планеты целиком и пол­ностью определяется особыми, только живым организмам присущими геохи­мическими функциями.

В течение всего геологического вре­мени живое вещество в биосфере вы­полняет важные функции планетарно­го масштаба. Здесь прежде всего умест­но вспомнить исследования В. И. Вер­надского, обозначившего следующие биогеохимические функции живого ве­щества: газовые (кислородно-углекис-лотная, азотная, водная), концентраци­онные, окислительно-восстановитель-

65

ные (окислительная, восстановитель­ная), биохимические, биогеохимичес­кие функции человека.

Принято различать шесть основных функций живого вещества.

Энергетическая функция зак­лючается в осуществлении связи био­сферно-планетарных явлений с косми­ческим излучением, главным образом с солнечной радиацией. В основе этой функции лежит фотосинтетическая де­ятельность зеленых растений, в резуль­тате которой происходят аккумуляция солнечной энергии и ее перераспреде­ление между отдельными компонента­ми биосферы. За счет накопленной сол­нечной энергии происходят все жиз­ненные явления на Земле. Существуют оценки, согласно которым ежегодно растения накапливают 1842'10¹⁵кДж энергии.

Газовая функция обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав и динами­ку газов биосферы. В процессе функци­онирования газового вещества создают­ся азот, кислород, диоксид углерода, се­роводород, метан и др. Преобладающая масса газов на Земле имеет биогенное происхождение. За год растения выде­ляют в атмосферу примерно 123 млрд т кислорода и поглощают около 170 млрд т диоксида углерода.

Концентрационная функция связана с извлечением и накоплением живыми организмами биогенных эле­ментов окружающей среды. Как уже от­мечалось, в организмах преобладают атомы легких элементов; концентрация их в теле живых организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней сре­де. Этим объясняется неоднородность химического состава биосферы. Так, на долю кислорода, углерода, водорода и азота приходится 99 % массы живого вещества. Морские водоросли концент­рируют йод, диатомовые водоросли и злаки — кремний, фиалки —цинк, мол­люски и ракообразные — медь и т.п. Особенно заметно концентрационная функция проявилась в выделении солей кальция в виде карбонатов, фосфатов и солей щавелевой кислоты. Способнос­тью концентрировать и в последующем выделять соли кальция в нераствори­мый осадок обладают многие виды бак-

66

терий, одноклеточных организмов, во­доросли, мхи, высшие растения и жи­вотные. Их отмершие остатки отложи­лись в виде огромных залежей извест­няков, мела и туфов.

Окислительно-восстано­вительная функция заключается в химическом превращении веществ, со­держащих атомы с переменной степе­нью окисления (соединения железа, марганца и др.). В результате происхо­дят разнообразные превращения боль­шинства химических соединений. При этом на поверхности Земли преоблада­ют биогенные процессы окисления и восстановления. В почве, водной и воз­душной средах образуются соли, окис­лы, новые вещества как результат окис­лительно-восстановительных реакций. С деятельностью микроорганизмов свя­зано формирование железных и мар­ганцевых руд, известняков и т. п. Нау­кой установлено, что в древнейшую геологическую эпоху в атмосфере Зем­ли было относительно большое содер­жание диоксида углерода и сравнитель­но низкое — кислорода. Появление окисляющих бактерий и зеленых расте­ний постепенно привело к увеличению содержания кислорода в атмосфере Земли. Появление анаэробных орга­низмов (способных жить при недостат­ке или при отсутствии кислорода) спо­собствовало восстановительным реак­циям в природе. Так образовались во­дород, окислы азота и сернистых металлов, сероводород, метан, осадоч­ные породы в подводных условиях, за­болоченные почвы при недостатке воз­духа.

Деструктивная функция связа­на с разложением организмов после смерти. В результате происходят мине­рализация органического вещества и превращение его в косное. Идет накоп­ление биогенного и биокосного ве­ществ биосферы. Кроме того, в почве часть освобождающихся веществ под влиянием жизнедеятельности микроор­ганизмов превращаются в почвенный гумус со значительным запасом энер­гии.

Информационная функция заключается в накопление сохранении и передаче молекулярной (генетичес­кий код, вещества-регуляторы) и сиг-

надьной (в том числе нервной и интел­лектуальной) информации, необходи­мой для существования видов и поддер­жания равновесия в экосистемах.

Живое вещество распределено по планете крайне неравномерно, о чем свидетельствует, в частности, широкий диапазон изменений количества фито-массы (в тропических лесах — свыше 500т/га, в тайге — 300...400, в степях, на горных лугах, в саваннах—125...150, в тундре — 12...25 и в пустынях —2,5 т/га).

Далеко не одинакова по уровню раз­вития и сложности организация живого вещества на Земле. По сложности раз­личают следующие уровни организации жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, био-ценотический, биосферный.

Круговорот биогенов. В биосфере, как и в каждой составляющей ее элементар­ной экосистеме, постоянно осуществля­ются круговороты химических элемен­тов — биогенов. Под круговоротом био­генов понимают взаимный обмен хими­ческими элементами между экологи­ческими компонентами, составляющи­ми благодаря этому структурное целое экосистемы. Главная причина возник­новения такого уникального «техноло­гического изобретения» природы со­стоит в том, что постоянное несоответ­ствие между потребностями животных организмов и наличием доступных (ус­вояемых) питательных веществ обусло­вило необходимость повторного ис­пользования биогенов по типу кругово­рота (цикла). Ежегодно такие циклы приводят в движение примерно 480 млрд т веществ (преимущественно биогенных элементов).

Сотни миллионов лет идут на Земле процессы фотосинтеза органического вещества из косных компонентов. Зем­ной шар — некоторое конечное физи­ческое тело. И закономерно предполо­жить, что различные химические эле­менты и их многообразные соединения также физически конечны. Казалось бы, длящиеся миллионы лет ассимиля­ционные процессы могли привести к полному истощению. Этого, однако, не наблюдается. В. Р. Вильяме писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по

замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот. И в самом деле, все веще­ства на нашей планете находятся в про­цессе круговорота. Круговорот веществ представляет собой многократное учас­тие их в процессах, протекающих в ат­мосфере, гидросфере, литосфере, в том числе в тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. (Надо иметь в виду, что фактически совершают полный круговорот не вещества, а химические элементы, поэтому более точным будет термин «круговорот химических эле­ментов».) Чтобы биосфера продолжала существовать, чтобы не прекращалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химические превращения ее живого вещества, т. е. после исполь­зования одними организмами вещества должны переходить в усвояемую для Других организмов форму. Такого рода циклическая миграция веществ и хими­ческих элементов происходит только при определенных затратах поступаю­щей от Солнца энергии. Если поступа­ющее в биосферу в виде метеоритов и пыли космическое вещество не учиты­вать (масса его крайне незначительна по сравнению с веществом биосферы), то правомерно утверждать, что вовлека­емое в биосферные процессы количе­ство вещества на протяжении целых геологических периодов остается по­стоянным. Круговорот основных ве­ществ в биосфере изображен на рисун­ке 4.4.

Основы учения о природных кругово­ротах вещества и энергии в отечествен­ной науке были заложены В. И. Вер­надским, В. Р. Вильямсом, А. П. Вино­градовым и их учениками.

В сопряженном функционировании и развитии всех компонентов и про­цессов биосферных систем проявляет­ся, по В. И. Вернадскому, наиболее ха­рактерная черта биосферы — ее орга­низованность. Круговорот веществ, несомненно, является весьма убеди­тельным выражением и подтверждени­ем такой организованности.

Различают два основных круговоро­та веществ: большой (геологический) и малый (биологический или биотичес­кий), охватывающий всю"гшанету и яв­ляющийся составной частью большого круговорота (рис. 4.5).

67

Под геологическим круговоротом понимают обмен веществ между сушей и Мировым океаном. В геологическом круговороте прежде всего происходит циркуляция воды, включающая выпаде­ние атмосферных осадков, поверхност­ный и подземный стоки, инфильтра­цию, испарение, перенос водяного пара в атмосфере, конденсацию, повторное выпадение атмосферных осадков. Вмес­те с водой приходит в движение огром­ная масса растворенных в ней веществ, которые уносятся поверхностным и подземным стоками в океан, где они осаждаются на дне или в виде делюви­альных отложений.

Круговорот воды между океаном и су­шей — важнейший фактор поддержания нормального роста, развития и размно­жения живых организмов на Земле, а также обязательное условие обмена ве­ществ между живой и неорганической

Рис. 4.4. Круговорот основных

природой. Вода — необходимый для жиз­ни фактор, составная часть клеток, источ­ник водорода при фотосинтезе, среда обитания. В то же время вода в геологи­ческом обороте выступает мощным трансформирующим фактором, гигантс­кой силой разрушения литосферы. Кру­говорот воды заключается не только в пе­реносе масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, выпаде­ние осадков, кристаллизация, наконец разнообразные химические реакции.

В круговороте воды важная роль принадлежит физиологическому про­цессу транспирации — испарению в4ды надземными органами растений, кото­рые на синтез 1 кг сухого вещества рас­ходуют в среднем 400...450 л воды. Рас­тения берут из почвы огромное количе­ство воды, которую, как и растворенные в ней элементы питания, вовлекают в биологический круговорот.

68

веществ в биосфере (Хатчинсон, 1972)

С возникновением живого вещества возник биологический (биотический) круговорот, который называют также большим биосферным кругом биоти­ческого обмена. Он представляет собой безостановочный планетарный процесс закономерного циклического, неравно­мерного во времени и в пространстве перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологи­ческие системы биосферы. Выделяют и малый (биогеоценотический) круго­ворот, отличающийся тем, что он про­исходит в пределах элементарной эко­логической системы — биогеоценоза. В. И. Вернадский впервые наиболее полно сформулировал основные прин­ципы биогенной миграции стоков на земной поверхности и в целом в био­сфере. Он указал, что этот процесс либо осуществляется при непосредственном

участии живого вещества, либо проте­кает в среде, геохимические особеннос­ти которой обусловлены живым веще­ством, населяющим или населявшим ее. Биологический (биотический) кругово­рот заключается в круговой циркуляции веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. Суть этой циркуляции — поглощение мине­ральных веществ, включение их в состав растительных организмов, от них через пищевые цепи в организмы животных и далее (через звено редуцентов) возврат обратно в атмосферу или почву (рис. 4.6). Биологический (биотичес­кий) круговорот, включая в свои много­численные циклы косное вещество, не­прерывно и активно влияет на облик и состояние биосферы. От интенсивности (быстроты) этого круговорота зависят количество" и разнообразие живых орга­низмов на Земле и соответственно

69

Рис. 4.5. Природные круговороты (из книги «Диалектика живой природы», 1984)

объем накапливаемой органической продукции.

Важный показатель интенсивности биологического круговорота — скорость обращения химических элементов. Ее можно оценить по скорости накопле­ния и разложения мертвого органичес­кого вещества, образовавшегося в ре­зультате ежегодного опада растений и отмирания животных организмов. От­ношение массы мертвого растительного вещества (лесной подстилки, степной ветоши и др.) к массе ежегодного опада отражает интенсивность процесса дест­рукции. Интенсивность биологическо­го круговорота в какой-либо экосисте­ме тем меньше, чем выше данный ин­декс. Наивысшее значение индекса ха­рактерно для заболоченных лесов (более 50), тундр (20.,.40). Эти цифры

показывают, во сколько раз масса не успевающих разложиться остатков больше массы ежегодного опада. В сте­пях, где индекс близок к 1,0...1,5, в суб­тропических лесах (около 0,7), в саван­нах (0,2) процессы разложения ежегод­но отмирающего и поступающего в опад органического вещества происхо­дят весьма активно, биологический круговорот оценивается как интенсив­ный. Во влажных тропических лесах растительные остатки почти не накап­ливаются. Высвобождающиеся в ре­зультате минерализации вещества сра­зу же воспринимаются корнями расте­ний и снова включаются в состав расти­тельности.

Рассматривая особенности биоти­ческого круговорота, целесообразно иметь в виду его системообразующие

70

Рис. 4.6. Циркуляция веществ (жирвые линии) и эвергии (тонкие ливни) в экосистеме:

5— энтропия (Рамад, 1981)

функции, поскольку реализация их имеет принципиально важное значение как для грамотного формирования агро-экосистем в частности, так и для эколо-гизации сельскохозяйственного произ­водства в целом.

Соавторы фундаментального коллек­тивного труда «Диалектика живой при­роды» (1984) А. И. Игнатов и С. И. Исаев называют пять таких функций.

1. Обеспечение непрерывности жиз­ни на Земле. Необходимо, чтобы сельс­кохозяйственное производство также было непрерывным, что должно обеспе­чиваться включением соответствующих производственных систем в уже дей­ствующие природные круговороты.

2. Расширение сферы жизни, обеспе­чение максимально возможного «ожив­ления» живого вещества. Применитель-

но к сельскому хозяйству эта функция связана с повышением его продуктив­ности. Понимание путей реализации этой функции в действующих кругово­ротах природы имеет исключительно важное значение. Пути же эти — повы­шение фотосинтетической способнос­ти, увеличение качественного разнооб­разия видов, удлинение пищевых це­пей, особенно в третьем (гетеротроф­ном) звене, и т. д.

3. Биотический круговорот должен служить основой системообразования живой природы на высших уровнях ее организации, способом существования биоценозов и биосферы. Взаимозависи­мости между основными звеньями биотического круговорота, осуществ­ляясь на конкретных участках суши и воды, реализуются в образовании от-

71

носительно устойчивых биологичес­ких систем —биогеоценозов. Суще­ствование биогеоценозов обеспечива­ется, условно говоря, «внутренним» круговоротом органогенных химичес­ких элементов, а также обменными связями между биогеоценозами. Адек­ватно этому необходимо, чтобы и сельское хозяйство базировалось на своей природной основе, органично входило в соответствующие биогеоце­нозы.

4. Поддержание, укрепление и рас­ширение связей с общим геологическим круговоротом. Биотический круговорот сопряжен с большим (геологическим) и значительным числом частных кругово­ротов разнообразных веществ и хими­ческих элементов неживой природы (вода, диоксид углерода, кислород и др.), начинаясь и замыкаясь в почве, ко­торая является основной сферой взаи­модействия живого и неживого веще­ства. В почве живая природа наиболее интенсивно трансформирует свое не­живое основание и повышает его спо­собность обеспечивать необходимые ус­ловия существования и функциониро­вания природных систем. Содержанием в почве ресурсов питания и энергии, до­ступностью их определяется каждый новый цикл биотического круговорота. В процессе эволюции живой природы сформировались пути влияния на нежи­вое основание биотического круговоро­та, существенно интенсифицирующие мощность продуцируемого им (основа­нием) потока веществ и энергии. Созда­вая производственные сельскохозяй­ственные системы, целесообразно пре­дусматривать увеличение количества доступных растениям питательных ве­ществ, развитие способности растений максимально ассимилировать эти веще­ства и энергию, ускорение самого био­тического круговорота.

5. Спиралевидное развитие живой и неживой природы. Каждый виток по своим масштабам и качественным осо­бенностям превосходит предыдущие. Круговороты в данном случае выступа­ют в качестве механизмов не только об­разования и функционирования систем, но и их развития. Оптимизация сельс­кохозяйственной деятельности диктует необходимость системного ее осуществ-

ления с учетом всего общественно-при­родного круговорота вещества и энер­гии. Эта деятельность должна способ­ствовать динамичному и прогрессивно­му развитию как отдельных звеньев биогенных круговоротов, так и биоти­ческого круговорота веществ и энергии в целом.