3.6. Функционирование естественных экосистем и агроэкосистем

Равновесие, устойчивость и эволюция естественных экосистем и биогеоценозов.

В процессе круговорота веществ в есте­ственных экосистемах (равно как и в биогеоценозах) увеличивается разнооб­разие веществ, повышается устойчи­вость биологических систем, поддержи­ваются их равновесие, сбалансирован­ность и происходит саморегулирование. Причем саморегулирование экосистем осуществляется на основе так называе­мых «обратных связей». В экосистеме имеют место прямые связи с ее вне­шним окружением и обратные связи

двоякого рода — положительные (созда­ние материально-биологических ресур­сов в результате синтетических процес­сов) и отрицательные (расходование ре­сурсов на синтез и процессы жизнедея­тельности).

Эти отрицательные обратные связи и регулируют состав, численность и про­дуктивность живых компонентов эко­системы или биогеоценоза, поддержи­вая тем самым видовые популяции на определенном уровне численности, со­здавая предел безграничному увеличе­нию этого уровня. Иначе говоря, благо­даря этому сохраняется экологическая емкость данной среды, т. е. общее конк­ретное количество видов определенной экологии, способных нормально суще­ствовать в условиях данной экосистемы. В результате экосистема поддерживает­ся в состоянии динамического равно­весия, обеспечиваются ее гомеостаз и устойчивость.

Как считает Н, П. Наумов, помимо механизмов обратных связей, особенно на уровне биогеоценозов, действует спе­цифическая система регуляции, к кото­рой относится межвидовая сигнализация (оптическая, звуковая, электрическая, химическая),- выражающаяся в возник­новении вокруг биогеоценоза соответ­ствующих «биологических полей».

Таким образом в экосистемах фор­мируется статический тип саморегуля­ции, который характеризуется тем, что элементы системы вступают между со­бой в случайные взаимоотношения пу­тем обмена информацией или совмест­ных действий. Роль же хранителя ин­формации и каналов связи между эле­ментами системы выполняет окружа­ющая среда.

Структура и функционирование эко­систем даже в условиях стабильной при­родной среды не бывают неизменными, а проходят ряд последовательных стадий. Как внутренние ценотические, так и вне­шние факторы вызывают различные из­менения, в частности флуктуации, цик­лически обратимые сукцессии и более ыа-праатенные сукцессии изменения.

Сукцессия рассматривается как ре­акция биоты на изменение природной среды, а также на форм**- и интенсив­ность воздействий на нее антропоген­ных факторов.

55

Выделяют четыре основные катего­рии динамического состояния экосис­тем: относительное равновесие (флук­туации), когда изменения происходят вокруг средних величин; циклические сукцессии, вызываемые соответствую­щими климатическими циклами; сук­цессии, вызываемые ненаправленными изменениями экосистем; антропоген­ное преобразование природных экосис­тем.

Свойства сообществ в экосистемах находятся под влиянием эволюции и коэволюции (взаимосвязанной эволю­ции) видовых популяций, которые уча­ствуют в долговременном формирова­нии сообществ. Основными движущи­ми силами эволюции являются: посто­янные изменения среды обитания живых систем; обусловленная этими изменениями (внешними абиотичес­кими и биотическими внутренними помехами) наследственная изменчи­вость, а также естественный отбор (в процессе борьбы за существование наиболее приспособленных особей); наличие в системах всех уровней орга­низации живого значительных запасов свободной энергии, которая может быть использована на обеспечение лю­бых структурно-функциональных пе­рестроек.

Так, у организмов, эволюционирую­щих независимо друг от друга в одина­ковых условиях среды, иногда в ответ на идентичное давление естественного от­бора возникают почти одинаковые адаптации. Например, засушливые рай­оны Южной Африки заселены разнооб­разными молочаями, отдельные виды которых фенотически очень близки к американским кактусам.

Подобное сближение фенотипичес-ких реакций у растений и животных разного происхождения известно под названием эволюционной конверген­ции. Организмы, прошедшие незави­симую конвергентную эволюцию, но занимающие приблизительно одинако­вые экологические ниши в разнообраз­ных сообществах из разных частей све­та, известны под названием экологи­ческих эквивалентов.

Вместе с тем сообщество само явля- -ется главным фактором селективной среды популяций, входяших в его со-

56

став, и его свойствами определяются многие из популяционных адаптации. Эволюция, например, жертвы приво­дит к уменьшению эффективности пе­реноса энергии с одного трофического уровня на другой и к повышению ус­тойчивости сообщества. Эволюция же хищника ведет к возрастанию эффек­тивности этого переноса и снижению устойчивости сообщества.

Таким образом, эволюцию экосис­тем движет противоречие, порожденное существованием двух противополож­ных процессов {между постоянно из­меняющимися условиями среды и на­следственностью живых существ) — абиотического энтропийного и биоти­ческого негэнтропийного. Первый из них отличается полным рассеянием свободной энергии, а второй — ее на­коплением в виде органических соеди­нений. Наличие в живых системах ог­ромного количества свободной энер­гии дает основание сделать вывод, что эти системы являются не только само­организуемыми и саморегулируемыми, но и самовозмущающимися. Без посто­янных возмущающих воздействий не­возможна наследственная изменчи­вость, а без запасов свободной энергии немыслимо выполнение работы по пе­рестройке и усовершенствованию структур и их естественному отбору. Основой для оптимизации экосистем является познание структурно-функ­циональной организации механизмов их саморегуляции.

Различия естественных экосистем и агроэкосистем. При замене природных экосистем агроэкосистемами у после­дних формируются новые специфичес­кие черты. По Э. Дж. Райкилу, агроэко-системы — это «сверхсистемы», включа­ющие экологические, экономические и социальные компоненты.

Управление агроэкосистемой в отли­чие от саморегулирующихся природных экосистем ведется извне, подчинено внешним целям.

В качестве примера (рис. 3.16) при­веден зрелый лес, который поддержи­вает несколько звеньев консументов в цепи выедания. От 10 до 20 % энергии от каждого трофического^ровня пере­дается следующему уровню. Сложность структуры обеспечивает регулирование

Рис. 3.16. Структурно-функциональные особеннос­ти природных экосистем и агроэкосистем:

а — зрелый лес; 6— с геи к. я — игроэкосистема. Геомет­рическими фигурами обозначены отдельные виды траво­ядных и хищных (Вуляелл, 1972|

размеров популяций. В итоге из года в год сохраняется одна и та же схема рас­пределения энергии в системе. В степи годовая продукция редких злаков, раз­нотравья и кустарников варьирует, как и популяции травоядных и хищников, которые представлены немногими ви­дами, характеризующимися тем не ме­нее значительной численностью. При экстремальных условиях большая часть продукции может потребляться; это приводит к голоданию травоядных и усиливает характерные флуктуации в популяциях. Агроэкосистема — особый случай экосистемы, в которой количе­ство чистой продукции превышает

обычный уровень. Продукцию эту по­требляют травоядные, в том числе че­ловек и животные, которых человек ис­пользует на мясо. Стабильность под­держивается за счет дополнительной энергии.