3.1. Исход конкуренции двух видов

	к,β<к,	к,β<к,
К,/а<К2	Каждый вид мо­жет быть победителем	Всегда побеждает второй вид
К,/а>К2	Всегда побеждает первый вид	Ни один кил не подавляет другой (устойчивое со­существование)

Мутуализм, или симбиоз (+ +), пред­ставляет собой обоюдовыгодное сожи­тельство разных видов. Например, ли­шайники — не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами; высшие растения, частично усваивая гифы гри­бов, получают дополнительно азотное питание и, в свою очередь, подкармли­вают грибы продуктами фотосинтеза (эндотрофная микориза).

Формирование полезных симбиоти-ческих связей исключительно важно для оптимизации функционирования агро-экосистем, более полного использова­ния природного потенциала (рис. 3.6).

Комменсализм (+ 0) — взаимоотно­шения на базе пищевых связей, при ко­торых один из видов извлекает выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле или внутри крупных, пользуются не только территорией, но и остатками пищи пос­ледних (например, песцы в тундре сле­дуют за белым медведем и доедают ос­татки его пищи). Когда питание ком­менсалов становится вредным для парт- , нера, тогда комменсализм граничит с паразитизмом.

Аменсализм (— 0) — взаимоотноше­ния, при которых возникают отрица­тельные условия для одной или несколь­ких популяций в результате интоксика- . ции среды. Например, взаимоотноше­ния плесневых грибов с бактериями. Аменсализм — одна из форм антибиоза, или крайняя форма аллелопатии (взаи­модействие организмов посредством специфически действующих химичес­ких продуктов обмена веществ).

3.4. Структурная организация и

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

Понятие «экосистема». (^Экосистемы (от тр. 01К05 —дом, родина и кук1ета — целое, составленное из частей, соедине­ние) — исторически сложившиеся в биосфере и на той или иной территории или акватории открытые, но целостные и устойчивые системы живых (авто-трофных продуцентов, гетеротрофных консументов и редуцентов) и неживых (абиотическая среда) компонентов.

Экосистемы характеризуются пото­ками энергии и возможностью накопле­ния ее, внутренними и внешними кру­говоротами веществ, обладают способ­ностью регулировать все процессы. Ис­следования экосистем должны быть направлены прежде всего на выяснение состояния и тенденций их изменения, допустимых размеров их продукции, путей.,восстановления и охраны.

Экосистема — основная функцио­нальная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда, т. е. компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и обеспечивающие необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая суще­ствует на Земле. Автор термина «экоси­стема» А. Тепсли представлял ее как со­четание биотопа и биоценоза.

Биотоп и биоценоз влияют друг на друга, что проявляется главным образом в непрерывном обмене веществом и энергией как между двумя составляю­щими, так и внутри каждой из них.

Экологическая система —это любое

Пестициды

Повышение

доли

пашни

Увеличение

размера

полей

Одновидовые

посевы

Рис. 3.6. Система полезных с им биотических связей в надземной части агроэкосистемы (Миркин, Хазкахметов, 1995)

сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое фун­кциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Экосистема включает сообщества (фитоценозы, зооценозы, микробоценозы, микоценозы), объеди­няемые трофическими и хорологичес­кими (пространственными) связями; факторы среды — экотоп-климатоп и эдафотоп (почвенно-грунтовые усло­вия)-(Реймерс, 1990).

По своей сущности экосистема пред­ставляет собой комплекс, в котором между биотическими и абиотическими компонентами происходит обмен веще­ством, энергией и информацией. Эко­система— понятие безразмерное. В ка­честве экосистемы можно рассматри­вать и грядку в теплице, и пруд, и луг, и лес, и космический корабль, и биосферу в целом. К основным экосистемам мира относятся: моря, речные дельты, морс­кие побережья, потоки, реки, озера и пруды, топи, болота, леса, тундры, тра­вяные ландшафты (стели), пустыни. Некоторые экосистемы показаны на рисунках 3.7, 3.8, 3.9. Обращаясь к этим рисункам, можно составить определен­ное представление о структуре и скла­дывающихся взаимосвязях в трех суще­ственно отличающихся одна от другой экосистемах.

Природные экосистемы — открытые системы, поэтому важно рассматривать среду на входе и выходе. Возможные из­менения среды сильно варьируют и за­висят от нескольких переменных: раз­меров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних влияний); интенсивности обмена (чем он интен­сивнее, тем больше приток и отток ве­ществ и энергии); сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процес­сов (чем сильнее нарушено это равнове­сие, тем больше должен быть внешний приток веществ и энергии для его вос­становления); стадии и степени разви­тия экосистем.

Энергообмен в экосистемах. Экосис-темная организация — одно из необхо­димых условий существования жизни. Однако запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организ-

мы, не безграничны. Лишь система кру­говоротов могла придать этим запасам «свойство бесконечности», необходи­мое для продолжения жизни. Жизнеде­ятельность организмов и круговорот ве­ществ и энергии в экосистемах возмож­ны только за счет постоянного притока энергии.

В конечном итоге вся жизнь на Зем­ле существует за счет энергии Солнца, которая переводится синтезирующими организмами в химические связи орга­нических соединений. Гетеротрофы по­лучают энергию с пищей. Все живые су­щества являются объектами питания других, т. е. связаны между собой энер­гетическими отношениями. Энергети­ческие затраты на поддержание всех ме­таболических процессов условно назы­вают тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение СО., организмом (рис. 3.10, 3.11).

Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого орга­низма, т. е. идет на рост или откладыва­ние запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения можно выразить формулой

Р=П+Д + Н,

где Р — рацион консумента, т. е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени; П — продукция, т. е. траты на рост; Д— траты на дыхание, т.е. на поддержание обмена веществ за тот же период; Н — энергия неусвоен­ной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Коэффициент использования по­требленной пищи на рост

К = П/Р.

Трофические цепи, которые начина­ются с фотосинтезирующих организ­мов, называют цепями выедания (паст­бищными, цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскремен­тов животных, — детритными цепями разложения. Трофические цепи не изо­лированы одна от другой; тесно пере­плетаясь, они образуют трофические сети. Благодаря трофическим связям в экосистеме происходит трансформация биогенных веществ и аккумуляция энергии с последующим распределени-

44

Рнс. 3.7. Тундровое сообщество:

/ — морской сокол. 2_— поморник; 3 — волк; 4 — турухтан; 5— полярная лиса. 6— гнездо га™ обыкновенной; 7— полярная гагара; 8— москиты, личинки комара, голова­стики; 9 — осока, камыш; 10 — лемминг; //— морошка; 12 — снежная сова; 13 — карликовая береза; 14 — белая куропатка; 15 — олений мох; 16 — пушица; 17— северный

олень; 18 — кровососущие насекомые; 19 — теплокровные животные (Забелин и др., 1987)

Рис. 3.8. Смешанное лесное сообщество:

] — травяной ярус; 11 — кустарниковый ярус; 111 — граница второго яруса: IV —первый лесной ярус; 1 — певчая птица; 2— насекомые; 3 — гнездо; 4 — куница; 5 — ястреб-перепелятник; и—поползень; 7— сойка: 8—лрозл; 9—мышь-полевка; 10— насекомые; 11 — летающие насекомые; 12— клубни и побеги; 13 — мухоловка; 14— обыкно­венный орех (Забелин илр., 1987)

Рис. 3.9. Степное сообщество:

I — отспсгиие пастбища; II — пас 1 битс при нормальной нагрузке; 111 — персвыпас; 1 — степной орел. 2 — пустельга, 3— жаворонок. 4. 20— сайгаки; 5 — волк; 6 — дро­фа; 7—ковыль; 8— насекомые: 9, 16— полынь; 10, 15, 18— трава; II — ящерица; 12— мышь обыкновенная; 13 — тюльпан: 14— суслик; /7—степной хорек; 19—лисица

(Забелин и др., 1987)

ем их между видами и популяциями. Чем богаче видовой состав, тем разно­образнее направление и скорость пото­ков энергии в экосистеме. Трофические цепи питания основываются на втором законе термодинамики, согласно кото­рому некоторая часть энергии всегда рассеивается и становится недоступной для использования в виде тепловой энергии, а также на закономерностях поедания организмов. Размерные зако­номерности поедания организмов зак­лючаются в том, что по мере продвиже­ния по трофической цепи хищников животные увеличиваются в размерах, но число их уменьшается. И, наоборот, в трофических цепях паразитов организ­мы уменьшаются в размерах, а числен­ность их увеличивается.

В экосистемах разных типов мощ­ность потоков энергии через цепи вые-дания и разложения различна. В водных сообществах часть энергии, фиксиро­ванной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланкто­ном животным, далее к хищникам, и значительно меньшая часть включается в цепи разложения. В большинстве эко­систем суши наблюдается обратное со-

отношение. Так, в лесах более 90 % еже­годного прироста растительной массы поступает через опад в детритные цепи.

Трофическую структуру экосистемы графически представляют в виде эколо­гической пирамиды (известной еще как пирамида Ч. Элтона, рис. 3.12). По пра­вилу пирамиды общая биомасса у каж­дого последующего звена в цепи пита­ния уменьшается. Различают три основ­ных типа пирамид: чисел, биомасс и энергии. Такого рода геометрические построения отражают две функцио­нальные характеристики любого биоце­ноза. Высота их пропорциональна дли-' не пищевой цепи, т. е. числу содержа­щихся в ней трофических уровней. Форма их отражает эффективность пре­вращений энергии при переходе с одно­го уровня на другой: чем эффективнее термодинамические реакции, тем боль­шее количество биохимической мате­рии окажется на последующем уровне (рис. 3.13).

Пирамиды чисел представляют со­бой первое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. Установлено основное правило, соглас­но которому в любой среде растений

Рис. 3.12. Упрощенная схема пирамиды Элгона (Новиков, 1979)

Рис. 3.13. Экологические пирамиды:

и — пирамида чисел; б— пир-шила биомасс; а — пирамида энергии. Заштримшлмпыс прямоугольники и цифры в скобках обозначают чистую продукцию (Ояум, 1959)

больше, чем животных; травоядных больше, чем плотоядных; насекомых больше, чем птиц и т. д. Таким образом, можно констатировать, что при перехо­де с одного трофического уровня на другой численность особей уменьшает­ся, а размер их увеличивается. Следует также отметить, что в строении различ­ных пирамид чисел наблюдается замет­ное разнообразие. Иногда они могут быть «перевернутыми». Так, в лесу на­считывается значительно меньше дере­вьев (первичные продуценты), чем на­секомых (растителъноядные). Такая же особенность наблюдается в пищевых цепях паразитов и сапрофитов (расте­ния, грибы, дробянка, питающиеся органическими веществами других организмов).

Пирамида биомасс более полно ото­бражает пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как она показывает биомассу (сухую массу) в данный мо­мент на каждом уровне пищевой цепи. Ее форма часто сходна с формой пира­миды чисел, но есть и исключения. В частности, это относится к пресновод­ной среде, где первичная продуктив­ность обеспечивается микроскопичес­кими организмами с высокой скорос­тью обмена веществ (биомасса ма.ла, производительность велика). Недоста­ток пирамиды биомасс заключается в том, что в ней не разделяются компо­ненты, имеющие различный химичес­кий состав и разную энергетическую значимость.

Пирамиды энергии показывают эф-

50

фективность преобразования энергии, продуктивность пищевых цепей. Они строятся путем подсчета количества энергии, аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и ис­пользуемой организмами на каждом трофическом уровне. Согласно рисунку 3.13 деструкторы, значимость которых кажется весьма низкой в пирамиде био­масс, получают весомую часть энергии, проходящей через экосистему.

Расчет теоретической экосистемы, сведенной к одной элементарной пище­вой цепи, функционирующей в течение года, предпринял известный американ­ский эколог Ю. Одум (автор фундамен­тальной книги «Основы экологии», яв­ляющейся классикой экологической литературы; перевод на русский язык был издан в 1975 г.). Исходная продук­ция цепи — посев люцерны на площади 4 та. Люцерной можно прокормить 4...5 телят (предполагается, что они едят только люцерну, а телятиной питается 12-летний мальчик — он употребляет исключительно телятину). Расчеты, проведенные на основе этих показате-

лей, свидетельствуют о том, что эффек­тивность всех трех уровней (числа, био­масса, энергия) невысокая— люцерна использует 0,24 % всей солнечной энер­гии, поступившей на поле, телята — 8 % и только 0,7 % энергии, накопленной телятами, расходуется на рост и разви­тие мальчика. Очевидно, для мальчика достаточно всего лишь немногим боль­ше одной миллионной части всей сол­нечной энергии, которая поступает на 1 га занятого люцерной поля в год (рис. 3.14). Таким образом, коэффициент по­лезного действия при переходе от ос­новного звена пирамиды к ее вершине значительно уменьшается. И это всеоб­щее природное явление. Зеленые расте­ния и автотрофные микроорганизмы используют 0,1..Л,2 % энергии солнеч­ной радиации, фитофаги —9... 10% это-то количества, консументы второго по­рядка—2...12 % энергии, накапливае­мой фитофагами. Нельзя не принимать во внимание, что существенная часть энергии расходуется на удовлетворение энергетических потребностей организ­ма. Следует также отметить, что био-

51

Рис. 3.14. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет (Одум, 1959)

масса, выпавшая из цепи питания, не теряется для экосистемы. Она служит основой других цепей питания.

Классификация экосистем. При уси­лении антропогенного воздействия на природные системы выявились нео­днозначность реакций экосистем и их различная устойчивость к внешнем вли­яниям одинакового характера и разной силы. Поиск причин этого позволил ус­тановить различия принципов органи­зации экосистем, типов функциональ­ных связей внутри систем и своеобразие структурно-образующей роли их биоти­ческой составляющей. Устойчивость системы обеспечивается возможностью «настройки» ее к тем или иным пере­менным показателям среды за счет пе­регруппировки видов, изменения рит­мов их активности, внутрисистемных пространственных перемещений ком­понентов.

Структурно-функциональны и ана­лиз экосистемы — ведущий принцип комплексных оценок. Его целесообраз­но проводить в следующих ключевых направлениях: энергетика сообщества (потоки энергии, пищевые сети, про­дукция сообщества, отношение валовой продукции к биомассе, дыханию, отно­шение биомассы к потоку энергии); структура сообщества (видовое разно­образие, ярусность и пространственная неоднородность, элементы минераль­ного питания, количество органическо­го вещества, биохимическое разнообра­зие); круговорот биогенных элементов (круговорот минеральных веществ, ско­рость обмена элементами питания меж­ду организмами и средой, роль детрита в регенерации элементов питания); ха­рактеристика гомеостаза в целом (ус­тойчивость к внешним воздействиям, внутренний симбиоз, сохранение эле­ментов питания, энтропия, информа­ция).

В экологии пока что не пришли к ка-крй-то единой классификации типов экосистем. Выделяют следующие ос­новные их классификации: биомную, координационную (или ординацион-ную), морфологическую, иерархичес­кую, факториальную, функциональную.

В основе биомной классификации лежат заметные постоянные макро-структурные черты. Наземные биомы

(или крупные системно-географичес­кие подразделения) выделены здесь по естественным чертам растительности (например, тундры, бореальные хвой­ные леса, степи умеренной зоны и т. д.), а типы водных экосистем — по геологи--ческим и физическим особенностям (например, типы пресноводных экосис­тем — лентические, представленные сто­ячими водами, — озера, пруды; лоти-ческие, представленные текучими вода­ми, — реки, ручьи и др.; заболоченные угодья — болота и болотистые леса).

Координационная классификация экосистем представляет собой последо­вательное расположение их (ордина-цию) в виде какого-либо ряда или рас­положение в системе координат в зави­симости от важнейших экологических факторов (например, эдафофитоцено-тические ряды В. Н.Сукачева показы­вают расположение типов лесных био­ценозов в зависимости от основных экологических факторов).

Морфологическая классификация основана на внешних (морфологичес­ких или физиологических) признаках. Прежде всего учитываются признаки биоты, затем условия окружающей сре­ды. В биоте в первую очередь характе­ризуется растительность (видовое раз­нообразие, доминанты, эдификаторы).

Иерархическая классификация, или субординация, экосистем основывается на расположении таксонов в порядке их соподчинения (аналогично биологичес­кой систематизации). Выделяют следу­ющие уровни экосистемных таксонов:

тип (по характеру поступления в эко­систему необходимых биотических ве­ществ, например транзитные, автоном­ные);

класс (по температурному и влажло-стному режимам — термогидрофиль­ный, криогидрофильный и т. д.);

семейство (по адаптивным особен­ностям биоты по морфологии, физио­логии—луговые, тропические леса и т.д.);

род (по пространственному распре­делению биоценоза — мозаичность, ярус­ность, синузии);

вид (в зависимости от встречаемости второстепенных компонентов биоты).

Факториальная классификация раз­работана географами, климатологами,

52

ландшафте ведами, почвоведами и осно­вана на свойствах абиотических компо­нентов экосистем, т. е. характеризует в основном экотоп. Недостаток ее состо­ит в том, что ядро экосистемы (биоце­ноз) характеризуется поверхностно.

Функциональная классификация ос­нована на «физиологии экосистемы» — круговороте веществ и потоке энергии с определением таких структурно-фун­кциональных показателей, как общая биомасса, приток и отток веществ, сте­пень использования первичной продук­ции гетеротрофами, соотношение мас­сы годового опада и многолетней под­стилки, а также других параметров, ха­рактеризующих функционирование эко­системы.

Существующие на Земле экосистемы разнообразны и по размерам. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева, подстилка лишайни­ков на стволе дерева), мезоэкосистемы (лес, луг, степь, небольшой временный водоем и т.д.), макроэкосистемы (кон­тинент, океан, крупные болота) и гло­бальную (биосфера).

3.5. БИОГЕОЦЕНОЗ

Понятие «биогеоценоз». Параллельно с развитием концепции экосистем ус­пешно развивается концепция биогеоце­ноза, автором которой является В. Н. Су­качев (1942). Экосистема и биогеоце­ноз—близкие по сути понятия, но не синонимы. Если экосистема обеспечи­вает круговорот веществ любого ранга, распространяясь и на водные объекты, то биогеоценоз — понятие территори­альное и относится к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами.

По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз (от гр. —жизнь, её — Земля, кошок — об­щий)— это совокупность на известном протяжении земной поверхности одно­родных природных явлений (атмосфе­ры, горной породы, растительности, животного мира, микроорганизмов, по­чвы и гидрологических условий), имею­щая особую специфику взаимодействий этих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между со­бой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее про-

тиворечивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

Под определение биогеоценоза эко­системы не подпадают, так как им не свойственны некоторые признаки этого определения (например, территориаль­ная ограниченность). Экосистема мо­жет, напротив, включать несколько биогеоценозов, т.е. понятие «экосисте­ма» тире, чем понятие «биогеоценоз». Иначе говоря, любой биогеоценоз явля­ется экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом. Биогеоценозы — сугубо наземные образования, имеющие чет­кие границы.

Наука о биогеоценозах — биогеоце-нология — рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогео­ценозов, изучает функционирование их в конкретных условиях ландшафта в за­висимости от горной породы, рельефа, свойств почвы, растений, животных, микроорганизмов, а также связь их между собой через миграцию веществ. Обе концепции — экосистем и биогео­ценозов — дополняют и обогащают одна другую, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и ок­ружающей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зре­ния. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между его компонента­ми показаны на рисунке 3.15.

Структура биогеоценозов. Структур­ной основой, своего рода «каркасом» пространственного размещения струк­турных элементов биогеоценоза и его слагаемых является растительный ком­понент—фитоценоз. Это обусловлено не только тем, что растительное сооб­щество — единственный компонент в составе биогеоценоза, способный акку­мулировать солнечную энергию путем синтеза органических веществ из неор­ганических. Ввиду относительно рав­номерного распределения в простран­стве материальных ресурсов для фотр-синтеза растения ведут «прикреплен­ный» образ жизни. Это определяет хорошо выраженное структурное оформление растительны,*, сообществ, вертикальное и горизонтальное расчле­нение их на так называемые ярусы и микрогруппировки.

53

Рис. 3.15. Структура биогеоценоза

и схема взаимосвязей между его

звеньями:

и— по В. И. Сукачеву; б — по Г. А. Но­викову; е —пой. Н. ПономаревоЯ

Ю. П. Бялловичем при анализе стро­ения биогеоценозов были выделены вертикальные структурные элементы, названные биогеоценотическими гори­зонтами, которые рассматриваются как «вертикально обособленные и по верти­кали далее нерасчленимые структурные части биогеоценоза». Каждый биогеого­ризонт однороден по составу, по взаи­мосвязи компонентов, по происходя­щим в нем превращениям веществ и энергии. Многие биогеогоризонты про­странственно совпадают с ярусами фи-тоценозов, с почвенными генетически­ми горизонтами и пр. Но обычно биоге-

оценотические горизонты — более дроб­ные подразделения биогеоценозов по вертикали.

Так, лесной биогеоценоз можно рас­членить на следующие вертикальные структуры: биогеогоризонт фотосинтеза с активным балансом; биогеогоризонт фотосинтеза с пассивным балансом; биогеогоризонт кроностволовой акку­муляции; биогеогоризонт стволовой ак­кумуляции; слой фотосинтеза подлеска; слой фотосинтеза травяного покрова; слой фотосинтеза мохового покрова.

Биогеоценотическая деятельность компонентов биогеоценоза, обеспечи-

вающан гомеостаз, проявляется в био­геохимических процессах превращения веществ и энергии внутри биогеоцено­зов и в обмене веществом и энергией между биогеоценозами, включая также деятельность информационного харак­тера (опыление, распространение се­мян и плодов и т. п.)- Биогеоценоти-ческая деятельность каждого компо­нента биогеоценоза протекает в следу­ющих направлениях:

получение от других компонентов тех или иных материально-энергетичес­ких ресурсов;

выполнение в процессе обмена ве­ществ и энергии определенной, соот­ветствующей его положению в биогео-ценотической системе работы;

внесение в биогеоценоз в ходе своей жизнедеятельности продуктов метабо­лизма (обмена веществ) и заключенной в них энергии;

выполнение некоторых информаци­онных и других свойственных его при­роде функций.

Таким образом, биогеоценоз — это основная структурно-функциональная материально-энергетическая единица (ячейка) биосферы, в которой соверша­ются обменные процессы, характерные для биогеохимической деятельности биосферы в целом. При этом биогеоце­ноз представляет собой саморазвиваю­щуюся систему, обладающую способно­стью саморегулирования и самооргани­зации.