Принципы классификации и описания соцветий

К настоящему времени выработаны два принципа классифика­ции соцветий, достаточно искусственных. Первый — местополо­жение соцветий на стебле. В связи с этим различают верхушечные — верхоцветные (закрытые) и боковые — бокоцветные (открытые) соцветия. У верхоцветного соцветия верхушечный цветок развивается рань­ше, чем боковые, а боковые распускаются в нисходящей последовательности. У бокоцветных (открытых) соцветий верхушка глав­ной оси не заканчивается цветком, но продолжает некоторое вре­мя формировать боковые цветки. Второй принцип классификации основан на способе ветвления и последовательности развития цветков. По этой классификации выделяют два типа соцветий: моноподиальные и симподиальные.

Микроспорогенез у голосеменных и покрытосеменных

Семенные растения в отличие от мхов и большинства папоротников являются разноспоровыми организмами. Их гаметофит сильно редуцирован и нередко представлен всего несколькими клетками, одна из которых и выполняет роль гаметы .

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом. Идет он в микроспорангиях , которые у цветковых видоизменены в гнезда пыльника . При этом диплоидные клетки археспория , или образовательной ткани пыльника, так называемые микроспороциты , в результате мейотического деления преобразуются в 4 гаплоидные одноядерные микроспоры со специализированной оболочкой.

Оболочка микроспор (будущих пыльцевых зерен ), называемая спородермой , состоит из двух основных слоев: внешнего, более толстого - экзины и относительно тонкого, внутреннего - интины ( рис. 83 ). Экзина , состоящая из особого стойкого высокомолекулярного вещества - спорополлинина , может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми. Интина представляет из себя тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры.

Под защитной оболочкой микроспоры вскоре после завершения ее формирования происходит митотическое деление, в результате чего образуются две клетки. Они и представляют редуцированный мужской гаметофит . Такие микроспоры , содержащие мужской гаметофит, называются пыльцевыми зернами . Одна из клеток пыльцевого зерна называется вегетативной и способна образовывать длинный отросток, или пыльцевую трубку , достигающую зародышевого мешка . Вторая (генеративная) клетка, плавающая в цитоплазме вегетативной клетки, при делении дает две мужские гаметы - жгутиковые сперматозоиды или безжгутиковые спермии . Сперматозоиды (у многих голосеменных ) по архегониальному каналу достигают яйцеклетки . Спермии, перемещаясь по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Мегаспорогенез у голосеменных

На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход).

Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков.

Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n).

Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток.

В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая.