Механизм образования мочи

О механизме мочеобразования был высказан ряд мнений и создано несколько теорий.

Большое значение в изучении вопросов, связанных с Деятельностью почек, имела работа И. П. Павлова, проделанная им еще в 1883 г. Он произвел на собаке операцию вшивания в брюшную стенку устьев обоих мочеточников, вырезанных из мочевого пузыря с кусочком задней стенки. Эта операция в дальнейшем была усовершенствована, что дало возможность раздельно собирать мочу из каждого мочеточника.

Было установлено, что мочеобразование протекает в две фазы.

Первая фаза - фильтрационная. Она протекает в капсуле и заключается в образовании первичной мочи. Как предполагается, первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Такое сравнительно высокое давление в мальпигиевом клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением. Измерения показали, что давление крови в мальпигиевом клубочке равно 60-70 мм ртутного столба.

Такое высокое давление в сосудах и особое строение капсулы подтверждают, что первичная моча фильтруется из крови.

Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы крови и белок, находящийся в ней, то первичная моча представляет собой плазму крови без белков.

Опыты подтвердили это предположение. В этих опытах почку живой лягушки помещали под микроскоп и в капсулу вводили специальную микропипетку. Извитой каналец зажимали, в результате чего в капсуле накапливалась первичная моча, которую извлекали микропипеткой и подвергали анализу. Анализ показал, что в первичной моче содержатся те же вещества, что и в плазме, и в такой же концентрации, как и в плазме; отсутствуют только белки, которые, будучи коллоидами, не проходят через стенки сосудов. Таким образом, путем прямого опыта была доказана правильность предположения о том, что первичная моча образуется путем фильтрации.

В отличие от первичной мочи, образующейся в капсулах, моча, выводимая из организма, называется конечной мочой. Конечная моча по своему составу резко отличается от первичной: в ней уже нет сахара, аминокислот и других солей, но резко повышена концентрация вредных для организма веществ, например мочевины.

Этим изменениям моча подвергается во второй фазе образования, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь.

По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки, выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда усвоенные из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатин, сульфаты обратно не всасываются.

Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит секретирование, то есть выделение в просвет канальцев определенного рода веществ.

Как уже было сказано, состав конечной мочи резко отличается от состава первичной. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты, уменьшается концентрация поваренной соли и т. д. Концентрация же мочевины увеличивается почти в 70 раз. Если в плазме концентрация мочевины равна 0,03, то в конечной моче ее концентрация составляет 2 %.

Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня человек выделяет 1,5 л мочи. Если взять за основу концентрацию мочевины в конечной моче и считать, что ее концентрация увеличивается в среднем в 70 раз и она не всасывается обратно в кровь, то простой подсчет показывает, что через капсулу должно отфильтро-ваться и пройти сквозь извитые канальцы 70 л первичной мочи. Тогда в результате обратного всасывания 69 л в оставшемся 1 л конечной мочи концентрация мочевины будет в 70 раз выше ее концентрации в крови.

Таблица 1

Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче

Вещества, входящие в состав плазмы крови и мочи	Содержание, %		Во сколько раз содержание данного вещества больше в моче, чем в крови
	в плазме крови	в моче
Мочевина	0,03	2,0	67
Мочевая кислота	0,002-0,004	0,05	25-12
Калий	0,02	0,15	7
Натрий	0,32	0,35	1
Фосфаты	0,009	0,27-0,15	30-16
Сульфаты	0,002	0,18	90
Сахар	0,1-0,15	-	-
Белок	7,8-8,0	-	-

Но так как конечной мочи образуется 1,5 л, то первичной мочи должно отфильтроваться 100 л, и из них 98,5 л должно всосаться обратно в кровь. Возможно ли это?

Возможность фильтрации такого большого количества мочи в капсуле подтверждается также измерениями приносящего и выносящего сосуда. Просвет выносящего сосуда на 1/6-1/10 уже приносящего; следовательно, 1/6- 1/10 крови покидает кровяное русло и отфильтровывается в капсулу.

Почки являются органом, обильно снабжающимся кровью: через сосуды почек, которые весят всего 300 г, за 24 часа проходят 800-900 л крови, то есть столько же, сколько через нижние конечности. Если считать, что фильтруется примерно 1/6 -1 / 10 протекающей крови, то, действительно, первичной мочи должно образоваться 100 л.

28. Мочевой пузырь (vesica urinaria) (рис. 175, 176, 177, 181, 186) располагается на дне таза, прилегая к нему своим нижним отделом. Форма и размер органа непостоянны и зависят от объема содержащейся в нем мочи. Емкость органа составляет 700—800 см³. Перед пузырем располагается лобковый симфиз, позади у мужчин залегают семенные пузырьки и прямая кишка, а у женщин — матка и верхняя часть влагалища.

В мочевом пузыре выделяют тело пузыря (corpus vesicae) (рис. 175), верхушку (apex vesicae) (рис. 175), дно (fundus vesicae) (рис. 175) и шейку (collum vesicae).

Стенка мочевого пузыря образуется адвентициальной, слизистой, мышечной и частично серозной оболочками. Слизистая оболочка образует множественные складки и выстилается переходным эпителием. В переднем отделе пузыря три отверстия, два из которых представляют собой отверстия мочеточников (ostia ureterum), а третье является внутренним отверстием мочеиспускательного канала (ostium urethrae infernum). Между отверстиями образуется треугольник мочеточника (trigonum ureteris), слизистая оболочка которого не имеет подслизистой основы, лишена складок и плотно срастается с мышечной оболочкой.

Мышечная оболочка образована тремя слоями гладких мышечных волокон: наружным продольным, средним циркулярным и внутренним продольным. Все волокна тесно связаны друг с другом. В области шейки мочевого пузыря вокруг внутреннего отверстия мочеиспускательного канала средний слой мышечной оболочки образует мышечный сфинктер.

К мочевыводящим путям относят почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Строение этих органов в общих чертах сходно, так как их стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек. Эпителий мочевыводящих путей называется переходным. Он относится к эпителиям кожного типа. В эпителии различают базальные клетки, выполняющие роль камбия, и более дифференцированные поверхностные клетки. При этом около половины поверхностных клеток являются полиплоидными. В стенке почечных чашечек описаны особые гладкие мышечные клетки — водители ритма (пейсмекеры). За счет ритмического сокращения этих клеток моча порциями поступает из собирательных трубочек и происходит опорожнение почечных чашечек. В мочеточниках гладкая мышечная ткань образует в верхней половине два слоя: внутренний — продольный и наружный — циркулярный. В нижней части мочеточников добавляется еще один продольный слой, расположенный снаружи от циркулярного. мочевая система В мочевом пузыре слизистая оболочка приспособлена к растяжению, связанному с периодическим накоплением мочи. Эпителий при этом меняет свою гистологическую картину от растянутого двухслойного до псевдомногослойного в спавшемся пузыре. В слизистой оболочке мочевого пузыря сильно развиты сосудистые подэпителиальные сплетения. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех слоев: внутреннего, наружного с продольным расположением гладких миоцитов и среднего — циркулярного. В шейке мочевого пузыря имеется мышечный сфинктер. Наружная оболочка образована соединительной тканью, а в области дна — серозной оболочкой. Мочевой пузырь иннервируется симпатическими и парасимпатическими, а также спинальными нервами. В нем имеется много вегетативных нервных ганглиев. Стенка мужского мочеиспускательного канала состоит из слизистой и мышечной оболочек, а женского — слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий слизистой оболочки из переходного постепенно трансформируется в многослойный плоский неороговевающий. В составе эпителия встречаются скопления слизистых клеток. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит уретральные слизистые железы. Мышечная оболочка включает внутренний продольный и наружный циркулярный слои гладких миоцитов. При прохождении мочеполовой диафрагмы мужская уретра окружается поперечнополосатой мышечной тканью наружного сфинктера мочевого пузыря. Женская уретра в средней своей части окружается поперечнополосатой мышечной тканью наружного сфинктера. Возрастные изменения мочевыводящих путей. В постнатальном периоде продолжаются рост и развитие нефронов. При этом увеличиваются их длина и толщина. В связи с этим на единицу массы почечной ткани у взрослого приходится в 10 раз меньше почечных телец по сравнению с новорожденным. Реактивность и регенерация мочевыводящих путей. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.) весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефронов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает достаточно выраженной восстановительной способностью. Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов — ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, неправильность или отсутствие их контактов друг с другом приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

29. Зрительная сенсорная система, её морфо-функциональная организация

Информация. Физиология ВНД и сенсорных систем. Основы нейрофизиологии и ВНД.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию и формирующих зрительные ощущения. Согласно современным представлениям, 80-90% всей информации об окружающем мире человек получает благодаря зрению. С помощью зрительного анализатора воспринимаются размеры предметов, степень их освещённости, цвет, форма, направление и скорость передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Всё это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность. Зрительная сенсорная система — сенсорная система, обеспечивающая: — кодирование зрительных раздражителей; и  зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел – глазное яблоко, в частности — сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел -  аксоны   ганглиозных клеток —  зрительный нерв -    зрительный перекрест — зрительный тракт — промежуточный мозг (коленчатые тела) -  средний  мозг (четверохолмие )  — таламус

3. Центральный отдел -  затылочная доля : область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный тракт составляют несколько нейронов. Три из них — фоторецепторы (палочки и колбочки), биполярные клетки и ганглионарные клетки — расположены в сетчатке.

Проводящие пути зрительного анализатора (схема)

Описание полей схемы:

1 — поле зрения (носовая и височная половины);

2 — глазное яблоко;

3 — зрительный нерв;

4 — зрительный перекрест;

5 — зрительный тракт;

6 — подкорковый зрительный узел;

7 — зрительная лучистость;

8 — зрительные центры коры;

9 — ресничный узел

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты, которые на основании мозга огибают серый бугор, проходят по нижней поверхности ножек мозга и заканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке зрительного бугра (thalamus opticus) И переднем четверохолмии. Из них только первое является продолжением зрительного пути и первичным зрительным центром.

У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и начинаются волокна центрального неврона, которые проходят через заднее колено внутренней капсулы и затем в составе пучка Грациоле направляются к коре затылочной доли, корковым зрительным центрам, в области шпорной борозды.

Итак, нервный путь зрительного анализатора начинается в слое ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в коре затылочной доли мозга и имеет периферический и центральный нейроны. В состав первого входят зрительный нерв, хиазма и зрительные пути с первичным зрительным центром в наружном коленчатом теле. Здесь начинается центральный неврон, который заканчивается в коре затылочной доли головного мозга.

Физиологическое значение зрительного пути определяется его функцией, проводящей зрительное восприятие. Анатомические соотношения центральной нервной системы и зрительного пути обусловливают его частое вовлечение в патологический процесс с ранними офтальмологическими симптомами, имеющими огромное значение в диагностике заболеваний центральной нервной ситемы и в динамике наблюдения за больным.

Схема  зрительного анализатора

Схема строения зрительного анализатора: 1 - сетчатка, 2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 - зрительный тракт, 5 - наружнее коленчатое тело, 6 - латеральный корешок, 7 - зрительные доли

Схема зрительного анализатора

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляется к метаталамусу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направлена к клеткам четверохолмия среднего мозга, от которых начинается тектоспинальный путь рефлекторных ориентировочных движений, связанных со зрением. Кроме того, в четверохолмии имеются связи с парасимпатическим ядром Якубовича, от которого начинаются волокна глазодвигательного нерва, обеспечивающие сужение зрачка и аккомодацию глаза.

Строение глаза и его функции
Для лучшего понимания материала необходимо познакомиться со строением глаза, изображенным на рис. Глаз имеет форму шара диаметром 2,5 см. Он может без труда двигаться вокруг трех осей: вертикальной (вверх-вниз), горизонтальной (вправо-влево) и оси, совпадающей с оптической осью глаза. Избыточное давление внутри глазного яблока - 14-22 атм. Три основные оболочки глазного яблока: склера - внешняя оболочка; сосудистая - средняя оболочка; сетчатка - внутренняя оболочка. Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней части - прозрачной роговицы. Сосудистая оболочка пронизана кровеносными сосудами, по которым кровь для питания поступает в ткани глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную. В ее центре находится зрачок. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет от обозреваемого предмета, когда он проходит через зрачок, и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором находится мышца, регулирующая кривизну хрусталика, так называемая цилиарная мышца. Сетчатка имеет на своей поверхности нервные окончания и желтое пятно, на котором возникают наиболее четкие образы. Сетчатка первой принимает световую энергию, обрабатывает ее и трансформирует в раздражение, в котором запрограммирована информация о том, что видит глаз. Эта информация с помощью зрительного нерва поступает в кору головного мозга, где раздражение подвергается анализу и синтезу, в результате происходит интерпретация воспринимаемого изображения. Глаз имеет три пары окологлазных мышц: одна пара косых мышц, опоясывающих глазное яблоко и при необходимости сжимающих его в поперечнике, и две пары прямых мышц, делающих глазное яблоко немного сплющенным. (Это при нормальной работе глаза.) Когда по каким-либо причинам спазмируются косые мышцы, развивается близорукость, когда перенапрягаются прямые мышцы, появляется дальнозоркость. Глаз имеет оптическую и зрительную оси. При дальнозоркости зрительная ось короче оптической, при близорукости, наоборот, зрительная ось длиннее оптической.

30. Слуховая сенсорная система — сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи - ребенок ассоциирует предметы и их названия.