26. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге

Рефлекс — это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды.

Термин “рефлекс” (от лат. reflexus — загибать назад, непроизвольный, отраженный) ввел Декарт, который, перенося выводы своих работ по диоптрике на мозг, предположил, что животные “духи”, достигая полостей желудочков, подобно лучам света отражаются на соответствующие двигательные пути.

Рефлексы являются ппособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.).

Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И. М. Сеченову, “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения — суть рефлексы”.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций.

Рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит, как правило, из двух-трех нейронов. Двухнейронная связь является филогенетически более древней, чем трехнейронная.

Каждая рефлекторная дуга состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося рецепторным аппаратом, и эфферентного (двигательного), заканчивающегося рабочим органом (эффектором) (см. цв. вкл., . IV, с. 32). Довольно часто между двумя указанными звеньями имеются один-два вставочных нейрона, воспринимающих импульсы от рецепторных аппаратов и перерабатывающих их в центробежные импульсы, идущие к исполнительному органу.

В вегетативной нервной системе рефлекторные эффекты могут иметь место и при наличии лишь одного нейрона. Имеется в виду аксон-рефлекс, осуществляемый без участия центральной нервной системы и представляющий собой возбуждение одной ветви аксона с распространением проксимально до места ветвления и затем снова дистально по другой его ветви (. 30).

Различают простые и сложные, приобретенные и врожденные, безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно закрепленные рефлексы, выработанные в процессе филогенеза, условные — это непостоянные, индивидуальные рефлексы, приобретенные в онтогенезе в результате взаимодействия организма с внешней средой, выработанные на базе безусловных рефлексов. Помимо простых безусловных рефлексов имеются такие сложные безусловные рефлексы, как инстинкты (пищевые, оборонительные, половые, родительские).

Интеграция и сложное переплетение безусловной рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности создают единую целостную картину поведения, в частности двигательного поведения — непроизвольных, а также произвольных целенаправленных двигательных актов, приобретенных в течение индивидуальной жизни (профессиональные навыки и др.) и осуществляемые благодаря взаимодействию пирамидной, экстрапирамидной и координационной систем при участии коры большого мозга.

Условные рефлексы открыл И. М. Сеченов, в дальнейшем они были глубоко изучены И. П. Павловым и его школой. Исследование условных рефлексов открыло широкие перспективы в познании функций большого мозга и его самой совершенной части — коры.

27. Почки (renes) (рис. 175, 176, 177) представляют собой парный орган бобовидной формы, являющийся главным органом мочеобразования. Вес одной почки варьируется от 120 до 200 г. Располагаются почки в полости живота, по обеим сторонам от позвоночника, на уровне XII грудного и двух верхних поясничных позвонков. Они залегают на задней брюшной стенке, при этом правая почка лежит чуть ниже левой, и фиксируются в своем положении почечной фасцией, кровеносными сосудами и жировой капсулой. Перед правой почкой находятся правый изгиб ободочной кишки и нисходящая часть двенадцатиперстной кишки, к ее верхней части прилегает висцеральная поверхность печени. Перед левой почкой находится хвост поджелудочной железы, к верхней части прилегает селезенка. Кроме того, верхний конец (полюс) каждой почки соприкасается с надпочечной железой. Спереди почки покрыты брюшиной.

В почке выделяют переднюю и заднюю поверхности, верхний (extremitas superior) и нижний (extremitas inferior) полюсы, или концы (рис. 178). Выпуклый латеральный край (margo lateralis) (рис. 178) почки обращен кнаружи, а вогнутый медиальный направлен к позвоночнику. В центре медиального края (margo medialis) (рис. 178) находится небольшое углубление, через которое проходят сосуды, нервы и мочеточник. Это углубление называется воротами почки (hilum renale) (рис. 175, 179).

Почка образована корковым и мозговым веществами, отличающимися друг от друга по цвету и плотности. Корковое вещество (cortex renalis) (рис. 175, 178, 179) занимает периферические отделы и дает небольшие ответвления, называемые почечными столбами (columnae renales) (рис. 179), которые проникают в мозговое вещество. В корковом веществе содержится большая часть структурно-функциональных единиц почки — нефронов. Их общее число достигает 1 млн. Мозговое вещество (medulla renalis) (рис. 178, 179, 180) располагается в центральной части и представляет собой конусообразные почечные пирамиды (pyramides renales) (рис. 175, 180) в количестве 10—15. Мозговое вещество образует тонкие отростки — лучи, которые проникают в корковое вещество.

Началом нефрона является почечное тельце (corpusculum renale) (рис. 180), содержащее огромное количество кровеносных капилляров, образующих сосудистый клубочек (glomerulus) (рис. 180). Сосудистый клубок почки кровоснабжается из системы почечной артерии, которая делится на междолевые артерии (a. interlobaris) (рис. 180), в свою очередь разветвляющиеся на дуговые артерии (a. arcuata) (рис. 180), делящиеся на междольковые (a. interlobularis) (рис. 180). Сами клубочки образуются капиллярами, отходящими от приносящих сосудов (vas afferens) (рис. 180) — клубочковых артериол, ответвляющихся от междольковых артерий. В клубочках капилляры собираются в выносящие клубочковые артериолы (vas efferens) (рис. 180). Выносящие сосуды примерно в 2 раза меньше приносящих, в результате чего повышается кровяное давление в клубочке и осуществляется фильтрация плазмы крови в полость капсулы.

Снаружи почечное тельце окружает двухслойная капсула (capsula glomeruli) (рис. 180), между листами которой образуется полость, переходящая в просвет проксимального извитого канальца (tubulus contortus proximalis) (рис. 180), входящего в систему почечных канальцев нефрона. Помимо него, систему образуют дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis) (рис. 180), который переходит в собирательную почечную трубочку (tubulus renalis colligens), и петля нефрона с проксимальным прямым, тонким и дистальным прямым канальцами. Петля имеет восходящую (pars ascendens ansae) и нисходящую (pars descendens ansae) части. Изнутри извитые канальцы выстланы однослойным кубическим эпителием, а собирательные трубочки — однослойным призматическим эпителием.

Собирательная почечная трубочка продолжается в сосочковый проток (ductus papillaris) (рис. 180), который на вершине пирамиды открывается в полость малой почечной чашечки (calix renalis minor) (рис. 178, 179). 2—3 малые чашечки открываются в одну большую (calix renalis major) (рис. 178, 179), а 2—3 большие чашки — в почечную лоханку (pelvis renalis) (рис. 175, 178, 179), которая постепенно суживается и в области ворот почки образует мочеточник. Реабсорбция и окончательное формирование мочи осуществляется в извитых канальцах нефронов. Нефроны, содержащиеся в мозговом веществе почки, поддерживают функционирование органа при повышенном кровотоке через почку, обусловленном интенсивной мышечной работой.