ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Сенсорные системы – термин введен И.П.Павловым 1909 году – это совокупность нейронов, обеспечивающая восприятие раздражений, их проведение к сенсорным клеткам коры больших полушарий головного мозга и анализ информации.

Методы исследования функции анализаторов:

1. Психофизиологический.

2. Метод условных рефлексов.

3. Электрофизиологический.

4. Морфологический.

5. Биохимический.

6. Математического моделирования.

7. Кибернетического моделирования.

Общие принципы строения анализаторов.

Многослойность – обязательное наличие в анализаторе нескольких слоев нервных клеток и волокон. Первый слой связан с рецепторным аппаратом анализатора. Последний слой связан с ассоциативными нейронами корковых представительств в больших полушариях мозга.

Между собой все слои связаны проводящими путями. Это обеспечивает:

А) возможность специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации,

Б) возможность быстрого реагирования на относительно простые сигналы за счет их анализа на промежуточных уровнях,

В) условия для тонкого регулирования процессов анализа информации за счет влияний, исходящих из более высоких слоев данной системы анализатора.

Многоканальность – наличие в каждом из слоев анализатора нервных клеток, связанных со множеством клеток другого слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня образуя в конечном итоге множество восходящих информационных каналов.

Значение этого факта – наличие множества каналов обеспечивает большую надежность передачи информации и большую точность и тонкость анализа.

Суживающиеся и расширяющиеся сенсорные воронки – это явление вызвано наличием неодинакового числа элементов в соседних слоях анализатора – начальных и конечных.

Суживающаяся «сенсорная воронка» - пример зрительная система:

А) сетчатка одного глаза содержит 130 млн. рецепторов,

Б) на выходе из сетчатки – в ганглиях содержится всего 1 млн. 250 тыс. нейронных элементов т.е. в 100 раз меньше.

Расширяющаяся «сенсорная воронка».

А) количество нейронных элементов на выходе сетчатки 1 млн. 250 тыс.

Б) а в первичной проекционной области зрительной коры нейронных элементов находится 1250 млн. т.е. уже в 1000 раз больше.

Физиологический смысл этого явления:

1. Суживающаяся сенсорная воронка обеспечивает уменьшение лишнего количества информации, передаваемой в мозг.

2. Расширяющаяся сенсорная воронка обеспечивает более дробный и сложный анализ разных признаков сигналов.

Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали.

Дифференциация по вертикали – это явление сводится к тому, что в анализаторе образуются отделы, состоящие из какого то определенного числа элементов. Отдел – это более крупное образование, чем слой элементов. Каждый отдел имеет свою определенную функцию.

Дифференциация по горизонтали – это различные свойства в пределах каждого уровня сенсорной системы, рецепторов, нейронов и связей между ними.

До рецепторное звено. В зрительной и слуховой системах существует специфическое образование называемое – до рецепторное звено.

Это специально адаптированная система анатомических образований, выполняющая определенные функции:

1. усиление сигналов,

2. фильтрацию сигналов,

3. фокусирование сигналов.

Основные функции сенсорных систем:

1) обнаружение сигнала;

2) различение сигнала;

3) передача и преобразование;

4) кодирование;

5) детектирование признаков;

6) опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий.

Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

В любом анализаторе выделяют три основных отдела:

1. рецептор – периферическое звено,

2. проводниковый отдел – афферентные нейроны и проводящие пути,

3. центральный отдел – участки коры принимающие и анализирующие информацию.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе — это специализированная клетка, эволюционно приспособленная к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию (кодированию) его из физической или химической аналоговой формы в форму бинарного нервного возбуждения (ПД).

Классификация рецепторов.

По специализации к восприятию определенного вида информации различают:

1. зрительные,

2. слуховые,

3. обонятельные,

4. вкусовые,

5. осязательные рецепторы,

6. термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и

7. рецепторы боли.

 В зависимости от локализации все рецепторы подразделяются на:

1. внешние (экстерорецепторы) и

2. внутренние (интерорецепторы).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

 В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

1. фоторецепторы,

2. механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;

3. хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

4. терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

5. болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы изначально делятся на:

1. первично-чувствующие и

2. вторично-чувствующие.

К первично-чувствующим относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они характеризуются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулорецепторы. У них между раздражителем и первым нейроном находится высоко специализированная рецепторная клетка. При этом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а опосредованно через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов.

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторными белковыми молекулами, которые находятся в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) возникновение внутриклеточных процессов усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и

3) открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки и возникновению так называемого рецепторного потенциала.

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

1. он является локальным, т.е. не распространяется,

2. зависит от силы раздражителя,

3. может суммироваться,

4. может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность.

Во вторично-чувствующих рецепторах высокоспециализированная рецепторная клетка связана с окончаниями сенсорного нейрона синаптически. Поэтому, изменение электрического рецепторного потенциала этой клетки под воздействием раздражителя приводит, к выделению квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Этот медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану окончания первого нейрона, изменяет ее поляризацию и на ней возникает ВПСП. Этот ВПСП и называют генераторным потенциалом, так как он в дальнейшем электротонически вызывает генерацию импульсного бинарного ответа в виде потенциала действия.