Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

295

Г ЛАВА 1 1

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Температура окружающей среды оказывает большое влия­ ние на физиологическую активность живых организмов. В раз­ ных регионах Земли температура колеблется от —50° во время арктической зимы до +60°С летом в некоторых пустынях. Темпе­ ратурный диапазон, в котором способны функционировать ж и ­ вые клетки, составляет около 50°. Ж ивые клетки замерзают при нескольких градусах ниже 0°С. Кристаллы льда, которые образу­ ются при замерзании тканей, разрушают клеточные структуры. Однако некоторые животные способны восстанавливать свою жизнедеятельность после размораживания. При температурах выше 45°С происходит денатурация белков, т.е. в этих условиях функционирование организма невозможно. Температура способ­ на влиять на метаболизм живой ткани, так как скорость биохими­ ческих реакций зависит от температуры. Зависимость скорости химической реакции от температуры описывается уравнением Аррениуса:

к = A e Eg/RT,

где к — константа скорости реакции; А — константа, связанная с частотой столкновения молекул; Eg — энергия активации; е — ос­ нование натуральных логарифмов; R — газовая постоянная; Г — температура.

При изучении влияния температуры на скорость реакции можно путем сравнения этой скорости при двух разных темпера­ турах определить температурный коэффициент. Разница темпе­ ратур, равная 10°С, стала стандартным диапазоном, по которому определяют температурную чувствительность биологических си­ стем. В этом случае температурный коэффициент, обозначаемый О10, рассчитывают из уравнения Вант-Гоффа:

c>I0= ( V * 1)lV',г■,',.

где /с,, к2 — константы скорости реакции при температуре t, и t2 соответственно. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химиче­ ских реакций возрастает при повышении температуры на 10°С примерно в 2 —3 раза.

В животном мире сущ ествует несколько основных спосо­ бов реагирования на внешнюю температуру. У пойкилотерм-

тем, пойкилотермия дает преимущество в том случае, когда пи­ щевые ресурсы ограничены или подвержены сезонным изм ене­ ниям.

Есть животные, которые обладают способностью переходить на некоторое время из гомойотермного состояния в пойкилотермное и наоборот. Такой переход наблюдается у животных, впадающих в зимнюю спячку (сурки, суслики, сони и др.), отчего они получили название гетеротермных. Гетеротермия — это осо­ бое состояние, при котором гомойотермные животные на время выключают терморегуляцию и температура их тела снижается до пределов, отличных приблизительно на ГС от окружаю щ ей сре­ ды. Гетеротермия является свойством, приобретенным в процес­ се эволюции позже, чем гомойотермия, и имеет важное значение для приспособления организма к неблагоприятным условиям (на­ пример, к недостатку пищи, воды).

Ж ивотных можно такж е классифицировать по тем источни­ кам тепла, которые они используют для поддержания температу­ ры тела. Эктотермные, например рептилии, используют для этого наружное тепло; эндотермные, и в частности человек, использу­ ют тепло метаболического происхождения.

Температура тела и тепловой баланс

Возможность процессов жизнедеятельности ограничена уз­ ким пределом температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25° и ее увеличение выше 43°, как правило, смертельно, особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величины потерь тепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной тем ­ пературы тела гомойотермных животных, в том числе и человека, является достижение устойчивого баланса теплопродукции и теп­ лоотдачи. Такой баланс описывается уравнением

M ± E H± E t ± E K- E K ± S = О,

где М — метаболическая теплопродукция; Ея — излучение; ЕТ — теплопроведение; Ек — конвекция; Ет— испарение; 5 — накопле­ ние тепла; плюс означает приток, минус — теплоотдачу.

Тепло может быть получено или отдано путем излучения, теплопроведения и конвекции в зависимости от условий внешней среды. Тепло всегда образуется в качестве побочного продукта биохимических реакций, протекающих в организме, поэтому ме­ таболизм всегда имеет положительный знак, а испарение — отри­ цательный. Противоположная реакция — конденсация практиче­ ски не влияет на тепловой баланс у человека.

Вся высвобождаю щ аяся в организме при биологическом окислении питательных веществ энергия в конечном счете пре­ вращается в тепло. Чем интенсивнее протекание обменных про­ цессов, тем больше теплообразование в организме. Скорость би­ ологического окисления возрастает при увеличении температу­ ры. Взаимозависимость обменных процессов и теплообразования не приводит к самоускорению величины обмена и температуры, так как прирост температуры тела сопровождается увеличением отдачи тепла. Оптимальное соотношение теплопродукции и теп­ лоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических про­ цессов, называемых терморегуляцией. Различают химическую и физическую терморегуляцию .

Х и м и ч е с к а я т е р м о р е г у л я ц и я

Этот вид регуляции температуры осуществляется за счет и з­ менения уровня обмена веществ, что ведет к повышению или по­ нижению образования тепла в организме. Суммарная теплопро­ дукция в организме складывается из первичной теплоты, выделя­ ющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расхо­ довании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Интенсивность метаболических процес­ сов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Наибольшее количест­ во тепла образуется в мышцах при их напряжении и сокращении. Образование тепла в мышцах при этих условиях получило назва­ ние сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразова­ ния у взрослого человека.

У новорож денных, а такж е у мелких млекопитающ их им е­ ется механизм ускоренного теплообразования за счет возраста­ ния скорости окисления ж ирны х кислот бурого жира, который располож ен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брю ш ной полостей, в затылочной области шеи. Такой оттенок ей придаю т многочисленные, в сравнении с белой ж и ­ ровой тканью, окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содерж ащ иеся в клетках этой ткани. М асса бу­ рой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У де­ тей содерж ание бурого ж ира больше, чем у взрослых. В мито­ хондриях ж ировы х клеток имеется полипептид, способный ра­ зобщ ать идущ ие здесь процессы окисления и образования АТФ. Результатом этого является образование в этой ткани зна­ чительно большего количества тепла, чем в белой жировой тка­ ни. Этот механизм получил название несократительного терм о­ генеза.

Ф и з и ч е с к а я т е р м о р е г у л я ц и я

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теп­ лоотдачи. При повышении температуры окружаю щ ей среды теп­ лоотдача увеличивается, а при понижении — уменьшается. Раз­ личают следующие механизмы отдачи тепла в окружающую сре­ ду: излучение, теплопроведение, конвекцию и испарение.

Излучение — это отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5 —20 мкм). Все предметы с темпе­ ратурой выше абсолютного нуля ( —273°С) отдают энергию путем излучения. Электромагнитная радиация свободно проходит через вакуум, атмосферный воздух также можно считать прозрачным для электромагнитных волн. Количество тепла, рассеиваемого ор­ ганизмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности изучения (площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом) и разности средних значений температур кожи и окружаю щ ей среды. Поток энергии описывается уравнением

(Гк —Г) — разность температур между кожей и внешней средой. При температуре окружающ ей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40 —60% организм взрослого человека рассеи­ вает путем излучения около 40 —50% всего отдаваемого тепла. И з­ лучение с поверхности тела возрастает при повышении темпера­ туры кожи и уменьшается при ее понижении. Если температуры поверхности кожи и окружаю щ ей среды выравниваются, отдача тепла излучением прекращается. Если температура окружающ ей среды превышает температуру кожи, тело человека согревается,

поглощая инфракрасные лучи, выделяемые средой.

Теплопроведение (кондукция) — отдача тепла при непосредст­ венном соприкосновении тела с другими физическими объекта­ ми. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур кон­ тактирую щ их тел, площади соприкасаю щ ихся поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности и описывается уравнением

* = Кт(7-,-Г2),

где Кт— коэффициент, выражающий количество тепла, перехо­ дящ его путем теплопроведения между двумя предметами, а (Г, —Г2) — разность температур.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой тепло­ проводностью и являются теплоизоляторами. Влажный, насы ­ щенный водяными парами воздух, вода имеют высокую тепло­ проводность. Поэтому пребывание при низкой температуре в

среде с высокой влажностью сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда теряет свои теплоизолирую ­ щие свойства.

Конвекция — теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущ имися частицами воздуха (воды). Конвекционный теплообмен, в отличие от теплопроведения, связан с обменом не только энергии, но и молекул. Это происходит потому, что вокруг всех предметов существует пограничный слой воздуха или жид­ кости, толщина которого зависит от окружающих условий. Когда тело окружено неподвижным воздухом, от кожи отходит теплый воздух, который, переходя в окружающий воздух, переносит как энергию, так и молекулы. Такой процесс называется свободной конвекцией. Если окружающ ий воздух движется, то толщина по­ граничного слоя зависит от скорости движения воздуха. Погра­ ничный слой, равный при неподвижном воздухе нескольким мил­ лиметрам, при ветре может уменьшиться до нескольких микро­ нов. Теплообмен такого типа в значительной степени зависит от скорости движения воздуха и называется принудительной кон­ векцией. Количество переносимого конвекцией тепла описывает­ ся уравнением

Е= h (Т - Т ),

к' к В'

где Ек — количество тепла, передаваемого путем конвекции; Тк — температура кожи; Гв — температура воздуха; h — коэффициент передачи тепла, который зависит от величины поверхности и ско­ рости ветра.

Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание по­ верхности тела потоком воздуха с более низкой температурой. Непосредственно контактирующий с кожей слой воздуха нагре­ вается, снижает свою плотность, поднимается и замещается бо­ лее холодным и плотным воздухом. В условиях, когда температу­ ра воздуха равна 20°С, а относительная влажность — 40 —60%, те­ ло взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25 —30% тепла. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при возрастании скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция).

Испарение — это отдача тепла в окружающую среду за счет испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыха­ тельных путей. При температуре внешней среды около 20°С испа­ рение составляет около 36 г/ч. На испарение 1 г воды затрачива­ ется 0,58 ккал тепловой энергии, т.е. путем испарения организм человека отдает в этих условиях около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физичес­ кой работы усиливают потоотделение, и оно может возрасти до 500 —2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведе-

нием, поэтому единственным способом рассеяния тепла стано­ вится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испа­ рение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружаю ­ щей среды остается меньше 100%. При интенсивном потоотделе­ нии, высокой влажности и малой скорости движения воздуха ка­ пельки пота, не успевая испариться, стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

Температура тела человека и ее измерение

Температура тела гомойотермных организмов является слож ­ ной функцией теплопродукции в разных тканях, переноса тепла в результате циркуляции крови и локальных температурных гради­ ентов. Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей (обо­ лочки), как правило, ниже температуры более глубоких тканей (ядра). В понятие «гомойотермное ядро» включают ткани челове­ ческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и более. Температура поверхностных тканей неравномерна: она выше на участках тела, хорошо снабжаемых кровью или закры ­ тых одеждой, т.е. зависит, с одной стороны, от интенсивности пе­ реноса к ней тепла кровью, а с другой — от охлаждающего или со­ гревающего действия температуры внешней среды. В конечнос­ тях существует продольный (осевой) температурный градиент и радиальный (перпендикулярный поверхности) температурный градиент. В связи с неравномерностью геометрических форм че­ ловеческого тела пространственное распределение температуры тела описывается сложной трехмерной функцией. Например, когда легко одетый человек находится в помещении с температу­ рой воздуха 20°С, температура глубокой мышечной части бедра составляет примерно 35°С, температура глубоких слоев икронож ­ ной мышцы 33°С, а в центре стопы лишь 27 —28°С. Температура глубоких тканей тела распределена более равномерно и составля­ ет около 36,7 —37,0°С (рис. 28).

Температура ядра — одна из важнейших констант гомеостаза, определяющая скорость биохимических реакций, конформационные изменения биологически важных молекул, а следовательно, и уровень активности всех клеток организма. Однако и она не явля­ ется постоянной ни в пространственном, ни во временном отно­ шении. Даже в головном мозге существует радиальный темпера­ турный градиент более чем в ГС от центральной части до коры. Суточные колебания внутренней температуры в условиях относи­ тельного покоя находятся в пределах ГС. Максимального значе­ ния температура тела достигает в 18 —20 часов и снижается до сво­ его минимума во время ночного сна, к 4 —6 часам утра. Суточные изменения температуры ядра основаны на эндогенном ритме (би­

ологические часы), который обычно синхронизирован с внеш ни­ ми датчиками времени. Во время путешествий с пересечением земных меридианов требуется 1 —2 недели для того, чтобы темпе­ ратурный ритм пришел в соответствие с местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчетливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом.

Внутренние

Рис.28. Температура различных областей тела человека при температуре воздуха 20° С (а) и 35°С (б)

Показаны изотермы (линии, соединяющие точки с одинаковой температу­ рой). При 20°С между внутренней областью тела (ядром — заштриховано) и поверхностью (оболочкой) существуют резкие перепады температуры.

При 35°С внутренняя область распространяется на конечности

Колебания тем пературы тела, вы званны е изм енениям и внешней температуры, выражены в значительно большей степе­ ни вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей, т.е. можно выделить «пойкилотермную» оболочку и «гомойотермную» сердцевину (ядро). При охлаждающем действии тем ­ пературы внеш ней среды масса ядра уменьшается, а при согре­ вании — возрастает. Наиболее близко среднее значение темпе­

ратуры ядра тела отраж ает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В качестве показателя темпера­ туры глубоких тканей тела обычно используют значения рек­ тальной, подъязычной и подмышечной температуры, а также температуры в наружном слуховом проходе. Температуру мозга хорошо отраж ает температура барабанной перепонки. Для кли­ нических целей предпочтительно измерение ректальной темпе­ ратуры, подъязычная температура обычно на 0,2 —0,5°С ниже ректальной. Подмышечная температура такж е может служить показателем внутренней температуры, поскольку если рука плотно прижата к туловищу, температурные градиенты смещ а­ ются так, что граница внутреннего слоя доходит до подмышеч­ ной впадины, однако это требует длительного времени (в ряде случаев до 30 мин).

Система терморегуляции

Терморегуляция — это совокупность физиологических про­ цессов, деятельность которых направлена на поддержание отно­ сительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплоотдачи и тепло­ продукции. Терморегуляция направлена на предупреждение на­ рушений теплового баланса организма или на его восстановле­ ние, если такие изменения уже произошли.

Система терморегуляции состоит из ряда элементов со взаи­ мосвязанными функциями. Информация о температуре прихо­ дит от периферических и центральных терморецепторов (датчи­ ков) по афферентным нервам к центру терморегуляции в гипота­ ламусе. Этот центр обрабатывает поступившую информацию и посылает команды эффекторам (исполнительным звеньям), т.е. активирует различные механизмы, которые обеспечивают изме­ нение теплопродукции и теплоотдачи. По своей работе система терморегуляции аналогична системе автоматизированного кон­ троля с отрицательной обратной связью, которая противодейст­ вует изменениям температуры, вызванным внешними и внутрен­ ними возмущениями. Температура ядра поддерживается на опре­ деленном уровне, и величина реакции эффекторов пропорцио­ нальна отклонению истинной температуры от этого уровня.

Рефлекторные и гуморальные механизмы терморегуляции

Т е р м о р е ц е п т о р ы

Функции терморецепторов выполняют специализированные нервные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных ча­ стях тела: коже, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, во вну­