Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ
.pdfГлава 13. Физиология анализаторов |
365 |
В и с ц е р а л ь н ы й а н а л и з а т о р |
|
Висцеральная чувствительность, или и н т е р о ц е п ц и я , |
отвечает |
за восприятие раздражений внутренней среды организма и обес печивает рефлекторную регуляцию и координацию работы внут ренних органов. Рецепторы интероцептивного анализатора по функциональному назначению делят на м е х а н о р е ц е п т о р ы , х е м о
р е ц е п т о р ы , о с м о р е ц е п т о р ы и т е р м о р е ц е п т о р ы .
К м е х а н о р е ц е п т о р а м относятся рецепторы, реагирующие на механические раздражения — растяжение и деформацию стенок внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, сердца), бароре цепторы кровеносных сосудов, принимающие участие в регуля ции уровня кровяного давления.
Х е м о р е ц е п т о р ы — это все тканевые рецепторы, воспринима ющие различные химические раздражители; рецепторы аорталь ной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за и з менения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепто ры серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.
Для о с м о р е ц е п т о р о в адекватным стимулом являются измене ния осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкос ти. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощуще ние голода или жажды.
Т е р м о р е ц е п т о р ы воспринимают изменения температуры вну тренней среды организма и локализованы в основном в верхних отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе.
Интероцепторы представлены в организме свободными нерв ными окончаниями и специализированными инкапсулированны ми рецепторами, например тельцами Ф атера-П ачи н и .
Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих стволах с волокнами вегетативной нервной системы, в составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов. Первые нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вто рые — в спинном и продолговатом мозге, третьи — в заднемеди альном ядре зрительного бугра.
Корковый отдел висцерального анализатора находится в С, и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полу шарий.
П р о п р и о ц е п т и в н ы й а н а л и з а т о р
Так называемое «мышечное чувство» формируется при изм е нении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожи лий. Различают три типа проприоцепции: ч у в с т в о п о з ы или ощ у
366 Глава 13. Физиология анализаторов
щение положения конечностей и ориентация их частей относи тельно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы вос принимают как направление, так и скорость движения при изм е нениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим че ловеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.
Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожили ях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие ре цепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Ф атера —Пачини, свободные нервные окончания.
М ышечные веретена — это высокоспециализированные ин капсулированные мышечные волокна, снабженные афферетны - ми и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого во локна располагается ядерная сумка, содержащ ая первичные ре цепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторич ные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчи ваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гам ма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов,
расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотоней ронов приводит к сокращ ению интрафузальных мышечных воло кон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращ ение ске летной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эффе рентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей ске летной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют со бой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном со кращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращ ения или напряжения.
Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нерв ных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клино видного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С,2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.
Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическо
Глава 13. Физиология анализаторов |
367 |
му пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в рети кулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам зри тельного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры боль ших полушарий.
Б о л е в а я ч у в с т в и т е л ь н о с т ь
Боль можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым ор ганизм получает необходимую информацию об окружающем ми ре. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то ж е время остается самостоятельной и независимой от них. Ее глав ная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягост ным, мучительным чувством. «Боль, — по выражению древних греков, — это сторожевой пес здоровья», постоянный союзник и помощник врача. Именно боль учит человека осторожности и сигнализирует о болезни. По мнению Ч. Ш еррингтона, боль «в корне целесообразна», но до тех пор, пока она предупреждает о нарушении целостности организма. Как только информация уч тена, а боль превращ ается в страдание, ее необходимо выклю чить.
Согласно формулировке Международного комитета экспер тов «боль — это неприятное сенсорное и эмоциональное переж и вание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани». По определению П.К.Анохина, «боль — это интегратив ная функция организма, которая мобилизует различные ф ункци ональные системы организма для его защиты от вредоносных факторов».
Проблема боли имеет три основных аспекта. Избавление че ловека от болей — это проблема врачей, фармацевтов, научных работников, т.е. медицинская проблема.
Боль изменяет психику человека, его поведение в обществе, приводит к его дезорганизации, это — социальная проблема. И, наконец, боль — причина нетрудоспособности, а это уже эконо мическая проблема.
Боль называют ноцицепцией (повреждением), а болевые ре флексы — ноцицептивными. Последние отличаются от других ре флексов, во-первых, тем, что они вызывают двигательную актив ность, направленную на устранение вредоносного фактора. Вовторых, ноцицептивные рефлексы всегда сопровождаются от ри цательными эмоциями. В-трегьих, они доминируют в деятельнос ти организма над всемии остальными рефлексами.
Типы боли
Боль делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или
368 Глава 13. Физиология анализаторов
глубокой — если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани.
Поверхностная боль бывает эпикритической, или ранней, ос трой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстроадаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а такж е протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.
Глубокая соматическая боль — тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающ ие ткани.
Висцеральная боль возникает во внутренних органах, напри мер, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращ е ния, почечная колика при растяжении почечной лоханки.
Зуд — это малоизученный тип кожного ощущения, который может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд сти мулов высокой интенсивности.
Блокада ноцицептивных путей приводит к исчезновению зу да, кроме того, болевые точки совпадают с точками зуда. Это ощущение можно вызвать внутрикожной инъекцией гистамина, который относят к алгогенам, т.е. веществам, вызывающим боль.
Выделяют две основные причины болевых ощущений. Пер вая — это нарушение целостности покровных оболочек (кожи), при этом чаще всего возникает соматическая боль. Вторая причи на — изменение уровня кислородного обеспечения, гипоксия тка ней и как следствие — накопление Н + ионов, которое улавливает ся рецепторами того органа, в котором нарушено кровообращ е ние (например, боли в сердце при ишемии миокарда).
З а щ и т н ы е р е а к ц и и о р г а н и з м а в о т в е т н а б о л ь
Болевые раздражители вызывают ряд рефлекторных сомати ческих и вегетативных реакций.
1. Повышение мышечной активности и тонуса мускулатуры, а такж е принятие мер по устранению повреждения.
2.Активация симпатоадреналовой системы, трофики и кисло родного обеспечения тканей.
3.Увеличение минутного объема дыхания, частоты дыхания.
4.Увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, расш ирение зрачков.
5.При повреждении кожи — увеличение содержания про тромбина, тромбоцитов, лейкоцитов. Выработка антител, восста
новление целостности кожных покровов.
Н о ц и ц е п т о р ы
Относительно болевых рецепторов существуют две теории. Согласно «теории специфичности» М .Фрея боль воспринимают специализированные рецепторы — ноцицепторы, с очень высо
Глава 13. Физиология анализаторов |
369 |
ким порогом, отвечающие лишь на повреждающие или грозящие поврежднением стимулы и несущие информацию по своим спе циализированным проводящим путям.
Другая «теория инт енсивност и» отрицает наличие специа лизированных ноцицепторов, а болевое ощущение может быть вызвано надпороговым температурным или тактильным раздра жителями.
К ноцицепторам относят свободные немиелинизированные нервные окончания, образующие сплетения вокруг органов, в ко же и мышцах. На 1 см2 поверхности кожи приходится 100 —200 болевых рецепторов.
По механизму возбуждения они делятся на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. М еханоноцицепторы связаны пре имущественно с афферентными тонкими миелинизированными волокнами типа А-дельта со скоростью проведения импульсов от 2,5 до 20 м/с. Деполяризация мембраны механоноцицепторов происходит в результате ее механического смещения.
Хемоноцицепторы деполяризуются при воздействии химиче ских веществ (алгогенов). Они реагируют на изменения кровооб ращения в тканях и посылают информацию по тонким немиелинизированным нервным волокнам типа С со скоростью проведе ния возбуждения до 2 м/с.
Волокна типа А-дельта проводят быструю, острую преду преждающую боль, а волокна типа С — медленную, тупую, напо минающую.
Проводящие пути болевой чувствительности
Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, аксо ны этих нейронов вступают в спинной мозг через задние кореш ки спинного мозга и подходят к вставочным нейронам (второй нейрон) и желатинозной субстанции. Далее импульсы проводят ся двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспециф ичес ким (экстралемнисковым). Специфический путь проходит в со ставе перекрещ енного в каждом сегменте спиноталамического тракта до специфических ядер таламуса (третий нейрон) и закан чивается в соматосенсорной области коры (зоны С,-С2). Н еспе цифический путь — спиноретикулярный — от вставочного ней рона спинного мозга идет в ядре ретикулярной формации про долговатого мозга (третий нейрон) и в неспецифическом ядре та ламуса (четвертый нейрон) и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
В проведении болевых ощущений участвуют такж е спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты.
По коллатералям от проводящих путей болевая информация поступает в лимбическую систему, гипоталамус, обусловливая ве гетативный и эмоциональный компоненты боли.
370 |
Глава 13. Физиология анализаторов |
Кора больших полушарий — зона С, отвечает за тонкий дис криминационный анализ болевого раздражения, а зона С2 — за осознание болевого ощущения и выработку программы действия. Лобная кора формирует мотивацию избавления от боли. Опера ция удаления лобной коры приводит к безразличному отноше нию к боли. Теменные доли коры отвечают за психогенную окра ску боли. М еханизм появления болевых ощущений объясняется гипотезой «ворот», предложенной в 1965 г. Р.Мелзаком, согласно которой на уровне спинного мозга, скорее всего в области ж ела тинозной субстанции, а также, вероятно, в таламусе имеется скопление тормозных нейронов, препятствующих прохождению ноцицептивных импульсов по спиноталамическому тракту. Если поток этих импульсов превыш ает некоторый критический уро вень, то человек ощущает боль.
Г у м о р а л ь н а я р е г у л я ц и я б о л и
Медиаторы: ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серото нин активируют хемоноцицепторы. Ацетилхолин вызывает жгу чую боль при подкожном введении или при накалывании на сли зистую оболочку. Эта боль длится, как правило, 15 —45 мин и мо ж ет быть устранена М -холиноблокатором — атропином. Адрена лин и норадреналин были обнаружены в большом количестве в моче больных инфарктом миокарда. Серотонин относят к моду ляторам боли.
Алгогенами является ряд биологически активных веществ: ги стамин, который называют медиатором боли, брадикинин, выде ляющийся в нервных окончаниях сердечной мышцы у больных с ишемией миокарда, каллидин, простагландины, субстанция Р —
вызывает жгучую боль, находится в яде змей, пчел, скорпионов, была найдена в большом количестве в задних корешках спинного мозга. Ее такж е относят к медиаторам боли. Вызывают боль при подкожном введении вазопрессин, окситоцин, соматостатин, глутамат, а такж е ионы К+и водорода.
О т р а ж е н н а я б о л ь
Ноцицептивная стимуляция внутреннего органа вызывает болевое ощущение не только в нем самом, но и в поверхностных и удаленных от данного органа частях тела. Это отраженная боль. Она возникает в результате конвергенции на одном и том же инернейроне спинного мозга афферентных волокон от опреде ленного участка кожи и внутреннего органа, в котором имеет ме сто ноцицептивное воздействие. Кроме того, ноцицептивные эф ференты в пределах одного и того же сегмента спинного мозга об разуют коллатерали, при этом одно и то же волокно иннервирует и внутренний орган, и определенный участок кожи, а боль будет проявляться в соответствую щ ем дерматоме (зоны Захарьи
Глава 13. Физиология анализаторов |
371 |
н а —Геда). Так, например, боли в сердце отражаются в левую ло патку и левое плечо. Действуя на активные точки в пределах зоны на поверхности кожи, можно снять боли в органе. На этом осно ван метод акупунктуры (иглоукалывания).
Ф а н т о м н а я б о л ь
Боль в утраченной конечности, появляющаяся после ее ампу тации, называется фантомной болью. Эта боль возникает чаще всего у тех больных, которые ее испытывали еще до ампутации. Причина ее возникновения — создание очага патологического возбуждения в таламических ядрах, отвечающих за боль, и в коре больших полушарий. Запускают эту боль, вероятно, или медиатор боли, накопившийся в культе перерезанного нерва, или рубец, вызывающий раздражение конца нерва в культе. Примером ф ан томных болей могут быть такж е боли, возникающ ие в лунке уда ленного зуба.
Ант иноцицепт ивная система
В1973 г. с помощью радиоактивного морфия и его агонистов
вголовном и спинном мозге нашли участки связывания опиатов, т.е. веществ, оказывающих аналгезирующее (обезболивающее) действие, подобное опию. Были выявлены места «узнавания» опиатов или опиатные рецепторы. Найдены были вещества —л и ганды, вступающие в контакт с этими рецепторами. Ими оказа лись олигопептиды: эндорфины — альфа, бета и гамма, лейцин или лей-энкефалин, метионин — или мет-энкефалин и динорфин. Са мое большое количество опиатов было обнаружено в полосатом теле, среднем мозге, гипоталамусе, гипофизе, таламусе, централь ном сером веществе, ядре шва, ретикулярной формации, желати нозной субстанции спинного мозга, в первой и второй сенсомоторпых зонах коры, в желудочно-кишечном тракте. В этих струк турах были найдены опиатные рецепторы разных видов: мю (|л), сигма (<з), дельта (5), эпсилон (е), каппа (к). Каждый из опиатов вза имодействует преимущественно со своим рецептором. Так, мор фий (алкалоид опия, сока мака) вступает в контакт с мю -рецепто рами, энкефали'н — с дельта-рецеиторами, бета-эндорфин — сэп- С1;лоп-роцепторами, динорфин — с каппа-рецепторами.
Механизм действия этих веществ можно представить в виде следующс'й схемы. Боль запускает выработку гипоталамусом эндорфинов, последние стимулируют синтез эндорфинов гипофи зом, которые затем попадают в спинномозговую жидкость и кровь, доставляющую их к пораженному органу и тканям, где они
иоказывают обезболивающий эффект.
Так, при шоке после обширной травмы тканей выделяется большое количество опиоидов, которые блокируют все виды чув ствительности. Действие опиоидов подобно действию морфия.
372 |
Глава 13. Физиология анализаторов |
Аналгезирующий эф ф ект морфия связан с уменьшением содер жания брадикинина, субстанции Р и простагландинов. М орфий усиливает пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга, вызывает гиперполяризацию в задних корешках и увели чивает уровень ГАМК.
Аналгезирующ ие средства
Болевые ощущения можно снять, воздействуя на различные звенья болевого анализатора: ноцицепторы, проводящие пути и центры. На ноцицепторы действуют преимущественно наркот и ческие анальгетики (морфин, кодеин, промедол, фентамин и др.), обезболивающий эф ф ект которых обусловлен их способностью связываться с опиатными рецепторами и стабилизацией природ ных опиатов: энкефалинов и эндорфинов путем инактивации ферментов энкефалиназ, разруш ающ их опиаты. При субарахноидальном введении их аналгезирующее действие связывают с не посредственным влиянием этих веществ на структуры спинного мозга, участвующие в проведении болевых импульсов. Обезболи вающий эф ф ект этих препаратов может быть снят их антагонис том налоксоном. Инактивация ноцицепторов может быть получе на путем локального разбрызгивания или смазывания поверхнос ти слизистых оболочек местными анестетиками (новокаин, лидокаин и др.), которые используются такж е при инфильтрационной анестезии, блокирующей проведение болевых импульсов по нерву. К обезболивающим препаратам, оказывающим тормозное влияние на таламические центры, проводящие болевые импульсы к коре больших полушарий, относятся ненаркотические анальге тики: производные салициловой кислоты (ацетилсалициловая кислота, натрия салицилат); производные пиразолона (антипи рин, анальгин, амидопирин и др.); производные парааминофенола (фенацетин, парацетамол и др.). Кроме центрального действия ненаркотические анальгетики ингибируют синтез простагланди нов, относящихся к алгогенам.
373
Г Л АВ А 14
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Приспособление животных и человека к изменяющимся ус ловиям существования во внешней среде обеспечивается дея тельностью нервной системы и реализуется через рефлектор ную деятельность. В процессе эволюции возникли наследствен но закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осу ществляют адаптацию организма. У человека и высших живот ных в процессе индивидуальной жизни возникаю т качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П.Павлов назвал ус ловными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реали зуется за счет доминирующего влияния коры на все ниж ележ а щие структуры центральной нервной системы. Основными про цессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соот ношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. Функциональной единицей ВНД является условный ре флекс.
Высшая нервная деятельность — это совокупность безуслов ных и условных рефлексов, а такж е высших психических ф унк ций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяю щихся природных и социальных условиях. Впервые предположе ние о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М .Сеченовым, что позволило распрост ранить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М .Сеченова получили экспериментальное под тверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод ус ловных рефлексов.
И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.
374 |
Глава 14. Высшая нервная деятельность |
|
Безусловные рефлексы |
Условные рефлексы |
|
1. Врожденные, наследственно пе |
1. Реакции, приобретенные в про |
|
редающиеся реакции, большинст |
цессе индивидуальной жизни. |
|
во из них начинают функциониро |
|
|
вать сразу же после рождения. |
|
|
2. Являются видовыми, т.е. свойст |
2. Индивидуальные. |
|
венны всем представителям данно |
|
|
го вида. |
|
|
3. Постоянны и сохраняются в те |
3. Непостоянны —могут возникать |
|
чение всей жизни. |
и исчезать. |
|
4. Осуществляются за счет низших |
4. Являются преимущественно |
|
отделов ЦНС |
(подкорковые ядра, |
функцией коры больших полуша |
ствол мозга, спинной мозг). |
рий. |
|
5. Возникают в ответ на адекватные |
5. Возникают на любые раздражи |
|
раздражения, действующие на оп |
тели, действущие на разные рецеп |
|
ределенное рецептивное поле. |
тивные поля. |
|
Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции назы ваются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.
Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реак ция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздраж и теля. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воз действие безусловного раздражителя подготовленным. Напри мер, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.
П р а в и л а в ы р а б о т к и у с л о в н ы х р е ф л е к с о в
Для выработки условного рефлекса необходимо:
1 ) наличие двух раздражителей, один из которых безуслов ный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безуслов но-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирую щ ий о предстоящем безусловном раздраж ении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2 ) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3)условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4)в качестве условного раздражителя может быть использо
ван любой раздражитель внешней или внутренней среды, кото рый должен быть по возможности индифферентным, не вызы-