Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ
.pdfГлава 9. Пищеварение |
265 |
калий, а такж е лекарственные препараты (эфирные масла, вали дол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и пе чень. Это находит применение как способ введения лекарствен ных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы — в виде моносахаридов, жиры — в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначи тельно, там всасывается много воды, что необходимо для форми рования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и ж ирораствори мые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасывают ся так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано дей ствие так называемых питательных клизм.
Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а за тем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляет ся по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует воз врату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхнос ти. Особенно она велика в тонкой киш ке и создается за счет скла док, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболоч ки кишки приходится 30 —40 ворсинок, а на каждый энтероцит — 1700 —4000 микроворсинок. Каждая ворсинка — это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание. М икровор синки покрыты слоем гликокаликса, состоящего из мукополиса харидных нитей, связанных между собой кальциевыми мостика ми, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное си то или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолеку лярные вещества и препятствует переходу через нее высокомоле кулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с по крывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного
266 |
Глава 9. Пищеварение |
гидролиза питательных веществ, которые затем транспортирую т ся на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращ ения ворсинок, которые натощак сокращ аются слабо, а при наличии в киш ке хи муса — до б сокращ ений в 1 минуту. В регуляции сокращ ения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение).
Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некото рые аминокислоты усиливают сокращ ения ворсинок. Кислое со держимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона — вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращ ения ворсинок.
М е х а н и з м ы в с а с ы в а н и я
Для всасывания микромолекул — продуктов гидролиза пита тельных веществ, электролитов, лекарственных препаратов ис пользуются несколько видов транспортных механизмов.
1.Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
2.Облегченная диффузия.
3.Активный транспорт.
Диффузия основана на градиенте концентрации вещ еств в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные пре параты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического давле ния. Так, повышение внутрикишечного давления до 8 —10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличе ние моторики кишечника.
Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энте роцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишеч ный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (по варенной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружаю щ их тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в киш еч ник, и оказывать очищающее действие. На этом основано дейст вие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасы ваются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется такж е по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных пере носчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диф ф у зия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится ф рук тоза.
Активный транспорт осуществляется против электрохими
Глава 9. Пищеварение |
267 |
ческого градиента даже при низкой концентрации этого вещ ест ва в просвете кишечника, при участии переносчика и требует за траты энергии. В качестве переносчика — транспортера чаще всего используется N a+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды.
Путем активного транспорта всасываются такж е витамин В|2, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субст ратом.
Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет pH среды. Оптимальная pH для всасывания — нейтральная.
М ногие вещества могут всасываться при участии как актив ного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой — пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортирую т ся путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасывае мое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтеро цита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у ново рожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока.
Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Всасывание белков
Белки под действием пептидаз — ферментов желудочного, кишечного и панкреатического соков расщепляются до олигопеп тидов, а затем аминокислот и всасываются в кровь. В двенадцати перстной кишке всасывается 50 —60% белков пищи и 30% — по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т.е. основная масса белков всасывается в тонком кишечнике (80 —90%) и толь ко 10% — в толстом под действием бактерий. У новорожденных цельные белки матери (глобулины) поступают из кишечника пря мо в кровь ребенка, где они и были обнаружены. Предполагается, что именно это обстоятельство обеспечивает иммунитет ребенка сразу после рождения.
Аминокислоты всасываются с различной скоростью: быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лецитин, медленнее — цистеин, фенилаланин, тирозин, а еще медленнее — аланин, серин, глютаминовая кислота. Некоторые иммуноглобулины всасыва
268 Глава 9. Пищеварение
ются путем пиноцитоза. Основной вид всасывания белка — с по мощью активного транспорта, т.е. с тратой энергии ф осф оросо держащ их макроэргов и с участием переносчиков. Различают че тыре системы переноса аминокислот: 1) система переноса нейт ральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина), 2) систе ма переноса основных аминокислот (аргинина, цистеина, лизина, орнитина, 3) система переноса иминокислот (пролина), 4) система переноса бикарбоновых аминокислот (глутаминовой и аспараги на). К дополнительной группе относится система для глицина. На трий такж е принимает участие во всасывании белка.
Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот ж е переносчик (конкурент ное ингибирование).
Аминокислоты могут освобождаться из энтероцита такж е с помощью диффузии и облегченной диффузии, но эти два вида транспорта не являются для них основными.
Возраст влияет на всасывание белка. Оно более интенсивно в молодом возрасте.
Уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.
В с а с ы в а н и е у г л е в о д о в
Углеводы всасываются в киш ечнике только в виде моносаха ридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее.
Если употребляется пища, богатая углеводами, то их концент рация в просвете кишечника увеличивается и они всасываются путем пассивного транспорта. Но основной путь всасывания глю козы и галактозы — активный транспорт, сопряженный с перено сом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается.
Процесс всасывания глюкозы происходит следующим обра зом. Аккумулируясь на наружной стороне мембраны энтероцита, обращ енной в полость кишечника, глюкоза в присутствии натрия связывается с переносчиком, который по электрохимическому градиенту для натрия диффундирует к внутренней стороне мемб раны. В цитоплазме он высвобождает натрий и глюкозу. Затем пе реносчик и натрий транспортируются снова к наружной стороне мембраны энтероцита, а накопившаяся в цитозоле глюкоза удаля ется из клетки в сосуд по градиенту концентрации. Концентрация натрия поддерживается за счет работы энергозависимого на- трий-калиевого насоса.
Всасывание углеводов регулируется нейрогуморальными факторами. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая — тормозит всасывание углеводов.
Глава 9. Пищеварение |
269 |
Спинной мозг, ствол мозга, подкорковые структуры и кора больших полушарий такж е могут влиять на всасывание углево дов.
Гормоны коры надпочечников, гипофиза, щитовидной ж еле зы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин — замедляют.
Вс а с ы в а н и е ж и р о в
Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин
ижирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцати перстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Ж ирны е кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимы ми соли желчных кислот.
На поверхности мембраны энтероцита образуется мицелла, в состав которой входят жирная кислота с длинными цепями, желч ная кислота и глицерин. Затем мицелла проходит в мембрану эн тероцита без траты энергии. Внутри мембраны жирные кислоты захватываются специальным транспортным белком. В цитозоле энтероцита глицерин и жирные кислоты снова превращаются в триглицериды, холестерин и фосфолипиды. Все три образовав шиеся вещества, заключенные в тонкую липопротеиновую обо
лочку, |
формирую т мельчайшие жировые частицы |
диаметром |
60 —75 |
нм, которы е называю тся хиломикронами. |
Последние, |
пройдя через базолатеральную мембрану клетки, попадают в межклеточное пространство, а затем в лимфатические сосуды.
Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопротеины очень низкой плотности, которые такж е попадают в лим фатические сосуды. Так как жиры в основном всасываются в лимфу, то через несколько часов после приема пищи от всасыва ния ж ира лимфа приобретает белый цвет, напоминая молоко (млечный сок).
Всасывание липидов регулируется центральной нервной сис темой. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпа тическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стиму лируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а такж е гормоны APUD-системы — секре тин и ХЦК-ПЗ.
В с а с ы в а н и е в и т а м и н о в
Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отде ле тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.
Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происхо дит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасыва ния жиров, нарушение которого препятствует транспорту вита минов из киш ечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикро-
270 |
Глава 9. Пищеварение |
нов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно нали чие желчных кислот.
Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Ви тамин В12 в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.
Всасывание воды и электролитов
В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступа ет 2,0 —2,5 л воды, остальные 6 - 7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступа ет до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желуд ке, а большая часть — в тонком и особенно в толстом кишечнике.
Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все ф ак торы, влияющие на транспорт N a+, изменяют и всасывание воды. Так, блокатор натриевого насоса оубаин подавляет всасывание воды.
В результате поступления N a+ из полости кишечника в м еж клеточную жидкость последняя становится гипертонической и притягивает к себе воду из просвета кишечника. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давле ния, являющийся движущей силой передвижения воды и раство ренных в ней веществ в сторону капилляров, базальная мембрана которых обладает большой проницаемостью. Кроме того, вода всасывается через межэпителиальные щели путем персорбции.
Всасывание воды связано такж е с транспортом аминокислот и сахаров, поэтому если подавить всасывание сахаров флорицином, то замедляется и всасывание воды. Оптимальный pH для вса сывания воды — 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тор мозят всасывание воды, которое зависит такж е от степени гидра тации тканей. Об участии коры больших полушарий в механиз мах всасывания воды свидетельствует условно-рефлекторное из менение ее всасывания. АКТГ усиливает всасывание воды и хло ридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гаст роинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.
Всасывание нат рия осущ ествляется различными путями: пассивно по градиенту концентрации, активно за счет работы на триевых и натрий-калиевых насосов, а такж е путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное вса сывание N a+ происходит в подвздошной и толстой кишке. От вса сывания N a+ зависит транспорт аминокислот, глюкозы и других веществ.
Глава 9. Пищеварение |
271 |
Всасывание N a+ регулируется минералокортикоидами и гор монами задней доли гипофиза, которые усиливают всасывание натрия. Угнетают этот процесс гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ. Вса сывание К+ осуществляется в тонком и толстом киш ечнике за счет активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Транспорт калия сопряжен с транспортом натрия.
Хлориды всасываются в желудке и подвздошной кишке по ти пу активного и пассивного транспорта. Всасывание хлора связано с транспортом N a+, Са2+ и К + . Всасывание кальция происходит очень медленно с помощью специального переносчика — кальцийсвязывающего белка, синтез которого контролируется вита мином D3. Последний образуется в коже под влиянием ультрафи олетового облучения. Этот процесс активируется желчными кис лотами, некоторыми аминокислотами, натрием, антибиотика ми. Паратгормон, гормоны щитовидной железы, гипофиза и над почечников увеличивают всасывание кальция. Ж елезо всасывает ся в тонком киш ечнике путем активного транспорта. В энтероцитах содержится специальный переносчик железа, который транс портирует его внутрь клетки. Там он связывается со специфичес ким белком, который доставляет двухвалентное железо в кровь. В крови есть белок трансферритин, связывающ ий и доставляю щий железо к месту его действия. Избыток железа вместе с ферритином поступает в просвет кишечника и выводится.
Всасывание лекарст венных препаратов
М еханизмы всасывания лекарственных препаратов из полос ти желудочно-кишечного тракта различны: прежде всего это диф фузия, этим способом всасывается большинство лекарственных препаратов, затем фильтрация и пиноцитоз. Некоторые лекарст венные препараты всасываются путем активного транспорта. На процесс всасывания лекарств в желудке и киш ечнике влияет це лый ряд факторов. В первую очередь — это pH среды. Поэтому в желудке, где среда кислая, лучше всего всасываются лекарствакислоты, а лекарства-основания — в кишечнике. Кислая среда разруш ает некоторые лекарства, например бензилпенициллин. Другим субстратом, действующим на всасывание лекарств, явля ются ферменты желудочно-кишечного тракта, которые способ ны инактивировать ряд белковых и полипептидных веществ (кортикотропины, вазопрессин, инсулин и др.), а такж е некоторые гормоны (прогестерон, тестостерон, альдостерон). Соли желчных кислот, в свою очередь, могут ускорять всасывание лекарств или, наоборот, замедлять его при образовании нерастворимых соеди нений.
Моторика желудочно-кишечного тракта — один из ф акто ров, лимитирующих скорость и полноту всасывания лекарствен ных препаратов.
272 Глава 9. Пищеварение
Количество пищи, ее состав, интервал времени между едой и приемом лекарств влияют на всасывание лекарств. Так, всасыва ние тетрациклинов, ампициллина нарушается под действием мо лока, солей железа, при высоком содержании углеводов, белков и ж ира в пище.
Объем жидкости, принимаемой вместе с лекарствами, может вызвать или замедление, или ускорение всасывания.
П е ч е н ь
Печень — это железа внешней секреции, выделяющая свой секрет в двенадцатиперстную кишку. Свое название она получи ла от слова «печь», так как в печени самая высокая температура по сравнению с другими органами. Печень представляет собой сложнейшую «химическую лабораторию», в которой происходят процессы, связанные с образованием тепла. Печень принимает самое активное участие в пищеварении. Кроме пищеварительной печень выполняет целый ряд других важнейш их функций, кото рые будут рассмотрены ниже. Через нее проходят почти все ве щества, в том числе и лекарственные, которые так же, как и ток сические продукты, обезвреживаю тся.
Пищеварительная функция печени
Эту функцию можно разделить на секреторную, или желче отделение (холерез) и экскреторную, или желчевыделение (холекинез). Ж елчеотделение происходит непрерывно и желчь накап ливается в желчном пузыре, а желчевыделение — только во вре мя пищ еварения (через 3 —12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Поэтому принято гово рить о печеночной и пузырной желчи.
За сутки отделяется 500 —1500 мл желчи. Она образуется в пе ченочных клетках — гепатоцитах, которые контактируют с кро веносными капиллярами. Из плазмы крови с помощью пассивно го и активного транспорта в гепатоцит выходит ряд веществ: вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образуются желчные кислоты и желчные пигменты, затем все вещества из гепатоцита секретирую т в желчные капилляры. Далее желчь посту пает в желчные печеночные протоки. Последние впадают в об щий желчный проток, от которого отходит пузырный проток. Из общего желчного протока желчь попадает в двенадцатиперстную кишку.
Состав желчи
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузыр ная — темно-коричневый; pH печеночной желчи — 7,3 —8,0, от
Глава 9. Пищеварение |
273 |
носительная плотность — 1,008—1,015; pH пузырной желчи — 6,0 —7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность — 1,026—1,048.
Ж елчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигмен ты — билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, ле цитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; не значительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а такж е аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: N a+, К + , Са2+, Fe + + , C l”, H C 0 3", S 0 4", Р 0 4“ . В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5 —6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Холестерин — 80% его образуется в печени, 10% — в тонком кишечнике, остальное — в коже. За сутки синтезируется около 1 г холестерина. Он принимает участие в образовании мицелл и хиломикронов и только 30% всасывается из кишечника в кровь. Если нарушается выведение холестерина (при заболевании пече ни или неправильной диете), то возникает гиперхолестеринемия, которая проявляется или в виде атеросклероза, или желчнока менной болезни.
Желчные кислоты синтезируются из холестерина. Взаимо действуя с аминокислотами глицином и таурином, образуют соли гликохолевой (80%) и таурохолевой кислот (20%). Они способству ют эмульгированию и лучшему всасыванию в кровь жирных кис лот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). За счет гидрофиль ное™ и липофильности жирные кислоты способны образовывать мицеллы с жирными кислотами и эмульгировать последние.
Желчные пигменты — билирубин и биливердин придают ж ел чи специфическую желто-коричневую окраску. В печени, селе зенке и костном мозге происходит разруш ение эритроцитов и ге моглобина. Вначале из распавшегося гема образуется биливер дин, а затем билирубин. Далее вместе с белком в нерастворенной
вводе форме билирубин с кровью транспортируется в печень. Там, соединившись с глюкуроновой и серной кислотами, он обра зует водорастворимые конъюгаты, которые выделяются печеноч ными клетками в желчный проток и в двенадцатиперстную киш ку, где от конъюгата под действием микрофлоры киш ечника от щепляется глюкуроновая кислота и образуется стеркобилин, придающий калу соответствующую окраску, а после всасывания
из кишечника в кровь, а затем в мочу — уробилин, окраш иваю щий мочу в желтый цвет. При поражении клеток печени, напри мер, при инфекционном гепатите или закупорке желчных прото ков камнями или опухолью, в крови накапливаются желчные пиг менты, появляется желтая ркраска склер и кожи. В норме содер ж ание билирубина в крови составляет 0 ,2 —1,2 мг%, или 3,5—19 мкмоль/л (если больше 2 —3 мг%, возникает желтуха).
274 |
Глава 9. Пищеварение |
Функции желчи
Ж елчь выполняет целый ряд важных функций.
1. Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кис лоты. 2. Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов. 3. Активирует липазу. 4. Стимулирует моторику тонкого кишечника. 5. Инактивирует пепсин в двенад цатиперстной кишке. 6. О казывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору. 7. Стимулирует про лиферацию и слущивание энтероцитов. 8. Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов. 9. Стимулирует желчеобразова ние и желчевыделение.
Регуляция желчеотделения и желчевыделения
Ж елчеотделение и желчевыделение усиливаются при стиму ляции парасимпатических волокон и снижаются — при раздра жении симпатических. Стимуляция парасимпатических нервных волокон вызывает сокращ ение тела желчного пузыря и расслаб ление сфинктера, в результате желчь выделяется в двенадцати перстную кишку. Раздражение симпатических нервов сокращ ает сфинктер и расслабляет тело желчного пузыря — желчный пу зырь не опорожняется. Рефлекторные изменения ж елчеобразо вания и желчевыделения наблюдаются при раздражении интерорецепторов пищеварительного тракта, а такж е при условно-ре- флекторных воздействиях.
К гуморальным желчегонным ф акторам относится сама желчь. П оэтому в состав таких хорошо известных препаратов, как аллохол, холензим, входит желчь. Усиливают секрецию желчи гастрин, ХЦК-ПЗ, секретин, простагландины. Н екото рые пищ евые продукты, такие как желтки, молоко, ж ирная пи ща, хлеб, мясо, стимулируют ж елчеобразование и ж елчевы де ление.
Вид, запах пищи, разговоры о пище, подготовка к ее приему вызываю т соответствую щ ие изменения в деятельности ж елчно го пузыря и всего желчевыделительного аппарата. В первые 7 —10 минут желчный пузырь сначала расслабляется, а затем со кращ ается и небольш ая порция желчи через сфинктер Одди вы ходит в двенадцатиперстную кишку. После этого следует основ ной период опорож нения желчного пузыря. В результате его пе риодических сокращ ений, чередующ ихся с расслаблением, в двенадцатиперстную киш ку выходит желчь вначале из общего желчного протока, затем пузырная и в последнюю очередь — печеночная.
Ж елчевыделение стимулируется ХЦК-ПЗ, гастрином, секре тином, бомбезином, ацетилхолином, гистамином.
Тормозят ж елчевы деление глюкагон, кальцитонин, ВИП,
ПП.