Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

занные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоми­ нание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особен­ ностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещ е­ ства, содержится значительное количество ферментов, она бога­ та муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, от­ вергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

Пищ еварение в желудке

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она под­ вергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. М еханическая об­ работка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного со­ ка. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.

Ж елудок выполняет следующие функции: секреторную, мо­ торную, всасывательную (эти функции будут описаны ниже), экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатипина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ), ин ­ креторную (образование гормонов гастрина и гистамина), гомео­ статическую (регуляция pH), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).

Секреторная фушщия желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Различают три вида ж е ­ лез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пилорические (железы привратника). Ж елезы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов.

Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные — со­ ляную кислоту, добавочные и мукоциты — мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в со­ став сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желу­ дочном пищеварении.

Состав и свойства желудочного сока

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяет­ ся около 2 —2,5 л желудочного сока. Ж елудочный сок имеет кис­ лую реакцию (pH 1,5—1,8). В его состав входят вода — 99% и су­

ся при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Про­ цесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-ре­ флекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условнорефлекторное отделение желудочного сока происходит при раз­ дражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (за­ пах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовле­ нием пищи, разговорами о пище). В результате синтеза аф ф е­ рентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выде­ ляющийся при этом, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетит­ ным. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начи­ нается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно­ мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортан­ ного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделе­ ния в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в пер­ вую ф азу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовлен­ ным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Ж елудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта ф аза реализуется за счет блуждающего нер­ ва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных ф ак­ торов. Ж елудочная секреция в эту ф азу обусловлена раздраж е­ нием пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы пе­ редаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в про­ долговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающе­ го нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочны­ ми клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М- холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но

248 Глава 9. Пищеварение

в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Сни­ жение pH в антральном отделе желудка уменьшает высвобожде­ ние гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается такж е секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, вза­ имодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных кле­ ток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные ве­ щества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, меха­ норецепторы киш ечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пи­ щевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие ж е­ лудочную секрецию или, наоборот, тормозящ ие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реа­ лизуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную си­ стему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта ф аза характеризуется длитель­ ным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислот­ ность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желу­ дочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦКПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кисло­ ты такж е глюкагон, Ж ИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, се­ ротонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, пе­ ревариваю щ ая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспе­ чивается нервными и гуморальными влияниями. Доказательст­ вом наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И.П. Павлова на собаках с изолиро­ ванным малым желудочком. Ж ивотные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащ ее в основном бел­ ки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и углеводы. Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при употреблении мяса, среднее — хлеба, малое — молока (за счет содержащ ихся жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб — в течение 10 ч, на мясо — 8 ч, на моло­ ко — 6 ч (рис. 25). Перевариваю щ ая сила сока убывала в следую­ щем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислот-

молоко (3) по И.П.Павлову

ностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью — растительного. Эти данные используют­ ся при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией ж е­ лудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендует­ ся молочная диета, с гипосекрецией — овощная и мясная с высо­ ким содержанием экстрактивных веществ.

Пищ еварение в тонкой киш ке

В тонкой кишке происходят основные процессы переварива­ ния пищевых веществ. Особенно велика роль ее начального отде­ ла — двенадцатиперстной кишки. В процессе пищ еварения здесь участвуют панкреатический, кишечный соки и желчь. С помо­ щью ферментов, входящих в состав панкреатического и киш еч­ ного соков, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы за ­ ключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5 —2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочно­ го сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содер­ жатся катионы N a+, Са2+, К +, М д2+ и анионы СГ, S 0 32', Н Р 0 42'. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым pH сока равна 7,8 —8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабо­ щелочной среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, перевариваю щ и­ ми белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амила­ за, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы — в виде проэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной ж е ­

лезы расщ епляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеа­ зами. Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их до моногли­ церидов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов — трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы две­ надцатиперстной кишки трипсиноген превращ ается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза рас­ щепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-конце- вые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осущ еств­ ляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатичес­ кие нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). С ниж е­ ние секреции происходит такж е и за счет уменьшения крово­ снабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная ф изиче­ ская и умственная работа, боль, сон вызывают торможение сек­ реции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ уси­ ливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ — богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гаст­ рин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие оказывают Ж ИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложно-ре­ флекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока подже­ лудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствую щ ие гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соля­ ной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секре­ тина, а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, бога­ того бикарбонатами. Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь,

способствует выделению сока с большим количеством ферментов. Таким образом, при длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответст­ вующее изменение ферментного состава панкреатического сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной актив­ ностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреа­ тический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположен­ ных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденаль­ ных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, кле­ ток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2 —3 л ки­ шечного сока, pH от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остат­ ка, который представлен неорганическими и органическими ве­ ществами. Из неорганических веществ в соке содержится много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В со­ став органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это эн­ терокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Встречаются наследст­ венные и приобретенные дефициты кишечных ферментов, рас­ щепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводит к непереноси­ мости соответствующих дисахаридов. Например, у многих людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недоста­ точность. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпители­ альных клеток кишки, осуществляя пристеночное пищеварение.

Регуляция кишечной секреции

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-рефлекторными механизмами, а также гумо­ ральными влияниями и ингредиентами химуса. Механическое раз­ дражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раз­ дражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отде­ ление кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишеч­ ное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, сти­ мулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеро­ вых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.

252 Глава 9. Пищеварение

П о л о с т н о е и п р и с т е н о ч н о е п и щ е в а р е н и е в т о н к о й к и ш к е

Втонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное

ипристеночное. Полостное пищ еварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В ре­ зультате полостного пищеварения крупномолекулярные вещ ест­ ва (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.

Пристеночное пищ еварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зо­ не гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизис­ тых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой обо­ лочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока. Питательные вещества, проходя через слой сли­ зи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликс ад­ сорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеваритель­ ных соков, которые осуществляют промежуточные стадии гидро­ лиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мо­ номеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположе­ нию встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов

итранспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза пита­ тельных веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищ еварения характерна следующая зави­ симость: секреторная активность эпителиоцитов убы вает от крипты к верш ине кишечной ворсинки. В верхней части ворсин­ ки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания — дисаха­ ридов. Пристеночное пищ еварение зависит от ферментного со­ става мембран энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, мо­ торики тонкой кишки, от интенсивности полостного пищ еваре­ ния, диеты. На мембранное пищ еварение оказываю т влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).

Пищ еварение в толстой киш ке

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку) переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи небольшая, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке проис­ ходят концентрирование химуса путем всасывания воды, форми­

рование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь такж е происходит всасывание электролитов, водорастворимых витами­ нов, жирных кислот, углеводов.

Секреторная функция толстой кишки

Ж елезы слизистой оболочки толстой кишки выделяют неболь­ шое количество сока (pH 8,5 —9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество форментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тон­ кой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их ком­ пенсировать путем значительного повышения секреторной актив­ ности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. М еханическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8 —10 раз.

Микрофлора толстой кишки

Существенную роль в процессе пищ еварения в толстой киш ­ ке играет нормальная микрофлора. Анаэробная микрофлора пре­ обладает над аэробной. М икрофлора толстой кишки осуществля­ ет конечное разложение остатков непереваренных пищевых ве­ ществ, расщ епляет волокна клетчатки; участвует в метаболизме липидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина; инактивирует ферменты, например, щелочную фосфатазу, трип­ син, амилазу, поступающие из тонкой кишки в составе химуса; сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислоты); синтезирует витамины К и группы В в толстой кишке; участвует в создании общего иммунитета; подавляет размнож е­ ние патогенных микробов. Под воздействием микробов сохра­ нившиеся белки подвергаются гнилостному разложению с обра­ зованием токсичных соединений: индола, скатола, фенола. О бра­ зующиеся при брожении кислые продукты препятствуют гние­ нию, поэтому сбалансированное питание уравновеш ивает про­ цессы гниения и брожения. При некоторых заболеваниях, а так­ же в результате длительного лечения антибактериальными пре­ паратами происходит нарушение нормальной микрофлоры и раз­ множение патогенной, что приводит к развитию осложнений (дисбактериоз).

М оторика пищ еварительного тракта

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осущ еств­ ляется во всех его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищ ева­ рительному тракту, сокращ ении и расслаблении сфинктеров,

движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном кон­ цах моторика осуществляется с участием произвольных попереч- но-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта — с участием гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному кон­ тролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищ ева­ рительном тракте насчитывается около 35 сфинктеров.

Ж евание

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней че­ люсти по отношению к верхней неподвижной. Ж евательные дви­

жения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а такж е мышцами языка. В процессе жевания про­ исходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и ф орми­ рование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздра­

жает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в ос­ новном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полуша­ рий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания такж е принимают учас­ тие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба — парадонта. В результате анализа и син­ теза поступившей информации принимается реш ение о съедоб­ ности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная — остается в полости рта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом ж ева­ ния, называется жевательным центром. От двигательных ядер ре­ тикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы посту­ пают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате проис­ ходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Глотание

Пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок. Это осуществляется посредством акта глотания, кото­ рый является рефлекторным процессом и состоит из ротовой, глоточной и пищеводной фаз. Ротовая фаза (произвольная) со­ стоит в том, что пищевой комок перемещается на корень языка и раздражает механорецепторы мягкого нёба, корня языка и зад­