52.Структура и функции дыхательной цепи. Роль дыхательной цепи в создании и поддержании протонного электрохимического градиента.Градиент как носитель энергии.

Дыхательная цепь-представлена последовательностью реакций, связанных с переносом водорода на O2 при участии специфич. переносчиков электронов. Состоит из 4-ёх типов переносчиков.1тип-никотинамидные коферменты- NAD+ и NADP⁺.Они способны активировать H,принимают участие в окислении субстрата и в восстановлении продуктов реакции.Также они легко отделяются от белка-носителя.2тип - флавиновые коферменты: флавинмононуклеотид (FMN) и флавинадениндинуклеотид (FAD)-они акцептируют водород от NADH.3тип- убихинон(бензохиновое соединение).При восстановлении он присоединяет 2е и 2p, образуя гидрохиноновую форму-CoQH2-это так называемая система, куда стекает H. 4тип-гемсодержащие белки- цитохромы. В качестве простетич.группы они создают ген,похожий по строению на ген гемоглобина и отличается от него тем,что в одном из пирольных колец имеется дополнительная углеводородная цепочка, что позволяет такой структуре принимать и отдавать не только протоны, но и электроны.В центре кольца нах-ся ионFe. Цитохромы переносят электроны последовательно от СoQ на конечный акцептор- O2.Первый из цитохромов-цитохром а – реагирует с цитохромом с, принимает электроны и переносит их на цитохром а3, котор. взаимод.с O2. В транспорте электронов принимают участие белки (ферредоксины),содерж-е негемовое железо, в молекуле которых железо связывается сбелком-носителем через атом серы. Ф-я-утилизация восстановленных дыхательных переносчиков, образующихся в реакциях метаболического окисления субстратов (главным образом в ЦТК); участ. в образовании АТФ и др.биологич.энергий. Энергия, высвобождаемая в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, запасается в форме электрохимического протонного градиента на внутренней мембране митохондрий. Энергия электрохимического протонного градиента используется для синтеза АТФ и транспорта метаболитов и неорганических ионов в матрикс. Но синтез АТФ - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента, так же принимают участие различ. белки-переносчики, многие из которых осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са2+ , которые играют роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов.

53.Механизмы окислительного фосфорилирования, локализация пунктов фосфорилирования в дых.Цепи, сопряжение и разобщение дыхания и фосфорилирования.

Дыхание- это перенос электронов по цепи для создания и поддержания протонного электрохимического градиента. Этот процесс осуществляется постоянно, поскольку этот градиент является первичным по отношения ко всем остальным. Любая мембрана представляет собой 2 проводящие поверхности разделенные диэлектриком и в этом плане аналогичны конденсатору. В то же время АТФ не может быть запасен в также как и многие в-ва. Кроме некоторого запаса носителей энергии большинство молекул АТФ используют сразу же после синтеза, поэтому клетке необходимо разобщать дыхание(перенос электронов) и окислительное фосфорилирование (синтез АТФ). В нормальных условиях коэффициент сопряжения составляет 0,7, т.е. 70% все перенесенных протонов используются для образования АТФ.

Разобщение может осуществляться следующими способами:

1)в составе каталитической части АТФсинтетазы имеется субъединица, регулирующая протоный поток, т.е. кол-во протонов которое переносится через канал за 1 раз. Чем больше количество протонов, тем меньше молекул АТФ. 2)во внутр.мембрану встроены специальные переносчики:А)протонофоры переносят протоны из межмембранного пространства в матрикс, минуя канал АТФсинтетазы. При этом изменяется химическое составляющее градиента, градиент в целом и уменьшается уровень синтеза АТФ; Б)ионофоры перемещают положительно заряженные ионы из межмембранного пространства в матрикс, изменяется электрическая составляющая градиента, градиент в целом и уровень синтеза АТФ. 3)поскольку внешняя митохондриальная мембрана хорошо проницаема для большинства веществ, то часть протонов может быть использована с разными целями в цитоплазме, н-р в восстановительных биосинтезах. 4)в зависимости от потребностей клетка может условия гидролиза фосфатной связи, и следовательно изменять энергетику этого процесса (от 5,5 ккал/м до 8,5) следовательно для обеспечения одной и той же реакции может затрачено больше АТФ (при его избытке) и меньше (при его недостатке). 5)в прокариотических клетках протоны секретируются в окружающую среду, могут быть использованы в процессе аутостабилизации, т.е. для создания оптимального уровня рН. 6)в прокариотических клетках часть протонов может быть использована для приведения в действие двигательных элементов. Встроенные в мембрану жгутики или реснички приводятся при помощи специальных белковых компонентов(протонная турбина).

54. Эффект Пастера Луи Это снижение потребления глюкозы и прекращение продукции молочной кислоты клеткой в присутствии кислорода. Биохимический механизм эффекта заключается в конкуренции за пируват между пируватдегидрогеназой, превращающей пируват в ацетил-S-КоА, и лактатдегидрогеназой, превращающей пируват в лактат. У пируватдегидрогеназы сродство гораздо выше и в обычных аэробных условиях она окисляет большую часть пировиноградной кислоты. Как только поступление кислорода уменьшается (недостаток кровообращения, тромбоз и т.п.) происходит следующее: внутримитохондриальные процессы дыхания не идут и НАДН в дыхательной цепи не окисляется,моментально накапливающийся в митохондриях НАДН тормозит цикл трикарбоновых кислот, ацетил-S-КоА не входит в ЦТК и ингибирует ПВК-дегидрогеназу. В этой ситуации пировиноградной кислоте не остается ничего иного как превращаться в молочную. При наличии кислорода ингибирование ПВК-дегидрогеназы прекращается и она, обладая большим сродством к пирувату, выигрывает конкуренцию. Анаэробный гликолиз -сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях ч-@ и животных без потребления О2 .Конечным продуктом гликолиза яв-ся молочная к-та. В процесс гликолиза образуется АТР. Суммарное уравнение гликолиза:C6H12+2АДФ+2Фн->2CH3CH(OH)COOH +2H2O В анаэробных условиях гликолиз – единств.процесс в животном орг-ме, поставляющий энергию. Именно благодаря ему ор-м ч-@ и животных опред-ый период может осуществлять ряд физиологических ф-ий в условиях недостаточности О2.Внутриклеточный гликолиз локализуется в цитоплазматическом компартменте. Гликолитические ферменты способны связываться с мышечными белками.На долю F-актина приходится больше связанных ферментов гликолиза, чем на долю миозина, актомиозина или белков стромы. Из ферментов и наибольшим сродством к F-актину обладает альдолаза и немного глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (ГАФДГ).Среди др ферментов, проявляющих определённую склонность к связыванию ,необходимо отметить фосфофруктокиназу (ФФК).3-фосфоглицераткиназу, пируваткиназу (ПК) и лактатдегидрогеназу (ЛДГ)Окисление глюкозы до СО₂ и Н₂О (аэробный распад). При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО₂и Н₂О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат. Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением: С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ → 6 СО₂ + Н₂О + 2820 кДж/моль. Этот процесс включает несколько стадий: Аэробный гликолиз - процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата; Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в цитратом цикле; ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы. (1.Аэробный гликолиз. Глюкоза → 2 Пируват 2. Окислительное декарбоксилир-е пирувата 2 (Пируват → Ацетил-КоА) 3. Цитратный цикл 2(Ацетил-КоА → СО₂+ Н₂О).

55. Роль углеводов в энергетич. Обеспечении обмена в-в. Углеводы служат основным источником энергии для организма. gagБольшая часть углеводов поставляется в орг-зм с пищей растит/ происхождения. Суточн. рацион 400-500 г. углеводов из которых 60-80% полисах-ды(в основном крахмал в меньшем кол-ве гликоген и пищеварительные волокна), 20-30% олигосахариды (сахароза, лактоза, мальтоза),остальное количество моносахариды: в основном глюкоза, фруктоза, пентоза. Углеводы обеспечивают 60-70% суточного энергопотребл-я. В кишечнике всасываются моносахарид. При распаде углеводов высвобождаемая энергия рассеивается в виде тепла или накапливается в молекулах АТФ. Углеводы обеспечивают около 50-60% суточного энергопотребления организма, а при мыш. деятельности на выносливость - до 70%. При окислении 1 г углеводов выделяется 17кДж энергии (4ккал). В качестве основного энергетического источника используется свободная глюкоза или запасы углеводов в виде гликогена.