- •Волокнистая ткань
- •2. Скелетные ткани:
- •3. Специальные виды соединительной ткани:
- •4. Кровь
- •Межклеточный матрикс
- •Химический состав межклеточного матрикса
- •Функция межклеточного матрикса
- •Коллагеновые волокна. Образование, строение, свойства, биологическое значение
- •Этапы синтеза и созревания коллагена
- •Коллагеновые волокна. Образование, строение, свойства, биологическое значение
- •Регуляция синтеза коллагена
- •Патологии образования коллагена
- •Катаболизм коллагена
- •2. Эластин
- •Строение эластина
- •Синтез эластина
- •Нарушения структуры эластина и их последствия
- •Катаболизм эластина
- •Вопрос 8-10 гликозаминогликаны и протеогликаны
- •Строение и классы гаг
- •Синтез гаг
- •Регуляция синтеза гаг
- •Катаболизм гаг
- •Мукополисахаридозы
- •Строение и виды протеогликанов
- •Вопрос 11 специализированные белки межклеточного матрикса
- •Адгезивные белки
- •Антиадгезивные белки
- •Вопрос 13-16
- •Глава 2 хрящевая ткань
- •2.1. Структура и свойства хрящевой ткани
- •2.2. Формирование хрящевой ткани
- •Вопрос 17-20
- •Минерализованные ткани
- •3.1. Химический состав минерализованных тканей
- •3.2. Белки межклеточного матрикса
Строение и классы гаг
ГАГ представляют собой длинные неразветвлённые цепи гетерополисахаридов, которые построены из повторяющихся дисахаридных единиц. 1 мономером этого дисахарида является гексуроновая кислота (D-глюкуроновая кислота или L-идуроновая), 2 мономером — производное аминосахара (глюкоз- или галактозамина). NH2-группа аминосахаров обычно ацетилирована.
Кроме гиалуроновой кислоты, все ГАГ содержат сульфатные группы (О-эфиры или N-сульфаты).
У ГАГ существует 6 основных классов:
Класс ГАГ |
Компоненты дисахаридных единиц |
Формула |
Гиалуроновая кислота |
1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-глюкозамин (β1→4)
|
|
Хондроитин-4-сульфат (хондроитинсульфат А) |
1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-4-сульфат (β1→4) |
|
Хондроитин-6-сульфат (хондроитинсульфат С) |
1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (β1→4) |
|
Дерматансульфат |
1. L-идуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-4-сульфат (β1→4) |
|
Кератансульфат |
1. D-галактоза (β1→4) 2N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (β1→3) |
|
Гепарин, Гепарансульфат |
1. D-глюкуронат-2-сульфат (α1→4), (β1→4) 2. N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (α1→4)
|
|
Гиалуроновая кислота находится во многих органах и тканях. В хряще она связана с белком и участвует в образовании протеогликановов, в стекловидном теле глаза, пупочном канатике, суставной жидкости встречается и в свободном виде. В суставной жидкости гиалуроновая кислота уменьшает трение между суставными поверхностями.
Гиалуроновая кислота содержит несколько тысяч дисахаридных единиц, молекулярная масса её достигает 105—107 Да.
Хондроитинсульфаты — самые распространённые ГАГ; они содержатся в хряще, коже, сухожилиях, связках, артериях, роговице глаза. Хондроитинсульфаты являются составным компонентом агрекана — основного протеогликана хрящевого матрикса.
Одна цепь содержит около 40 дисахаридных единиц и имеет молекулярную массу 104-106 Да.
Кератансульфаты — наиболее гетерогенные гликозаминогликаны; отличаются друг от друга по суммарному содержанию углеводов и распределению в разных тканях.
Кератансульфат I находится в роговице глаза. Кроме повторяющейся дисахаридной единицы содержит L-фукозу, D-маннозу и сиаловую кислоту.
Кератансульфат II есть в хрящевой ткани, костях, межпозвоночных дисках. Кроме повторяющейся дисахаридной единицы содержит N-ацетилгалактозамин, L-фукозу, D-маннозу и сиаловую кислоту. Кератансульфат II входит в состав агрекана и некоторых малых протеогликанов хрящевого матрикса. В отличие от других ГАГ, кератансульфаты вместо гексуроновой кислоты содержат галактозу. Молекулярная масса одной цепи 4х103 - 20х103 Да.
Дерматансульфат широко распространён в тканях, особенно он характерен для кожи, кровеносных сосудов, сердечных клапанов. В составе малых протеогликанов (бигликана и декорина) дерматансульфат содержится в межклеточном веществе хрящей, межпозвоночных дисков, менисков. Молекулярная масса одной цепи 15х103 - 40х103 Да.
Гепарин — важный компонент противосвёртывающей системы крови. Он синтезируется тучными клетками и находится в гранулах внутри этих клеток. Наибольшие количества гепарина обнаруживаются в лёгких, печени и коже. В гепарине больше N-сульфатных групп, чем в гепарансульфате. Молекулярная масса 6х103 - 25х103 Да.
Гепарансульфат находится во многих органах и тканях, где входит в состав протеогликанов базальных мембран. Гепарансульфат является постоянным компонентом клеточной поверхности. Молекулярная масса цепи 5х103 до 12х103 Да.