Теоретическая часть занятия

Таблица 1. Сравнительная характеристика нервной системы позвоночных

Системы

Органы

Классы

Круглоротые

Рыбы

Амфибии

Рептилии

Птицы

Млекопитающие

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Нервная система

Головной мозг а) тип голо­вного мозга

ихтиопсидный

зауропсидный

маммальный

б) ведущий отдел

все 5 отде­лов слабо развиты

средний

передний (дно)

передний (дно)

передний (кора)

в) крыша передне­го мозга

тонкая, со­стоит из эпи­телиальной ткани (не со­держит нервной тка­ни)

тонкая, нервной ткани мало (белое вещество)

тонкая, состоит, в основ­ном, из белого вещества; возникают медиальные и латеральные островки серого вещества (коры) - архекортекс (древняя ко- ра)

состоит, в основном, из белого вещества, сохраняются меди­альные островки ко­ры, латеральные островки редуциру­ются

крыша развита хорошо, полно­стью покрыта корой, которая развивается из латеральных ост­ровков (неокортекс)

Филогенез нервной системы

Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри – невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов – переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого.

Нервная система выполняет следующие функции:

• Координирующая - объединяет структуры организма в единое целое, обеспечивает согласование их работы;

• Регуляторная - регулирует работу органов и систем;

• Осуществляет связь организма с внешней средой;

• Интегрирующая - лежит в основе высшей нервной деятельности, т.е. обеспечивает психику человека, поведенческие реакции, психические особенности, членораздельную речь, абстрактное мышление и т.д.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Разделение нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга: увеличение объема, дифференцировка отделов, появление изгибов, от ихтиопсидного к зауропсидному и к маммальному типу.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

Пороки головного мозга, обусловленные онтофилогенетически (механизм – рекапитуляции):

Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз – незамыкание нервной трубки и прозенцефалия – недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.

Развитие нервной системы у позвоночных

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 1): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего (rhombencephalon) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalonилиmedullaoblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головного мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рис. 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Образование у позвоночных головного мозга (цефализация) определилось в связи с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей от органов чувств.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис.2 ).

Рис.2 Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальный тип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Прогрессивные направления эволюции скелета Хордовых

Все хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на скелет головы, конечностей и осевой скелет. Осевой скелет в типе представлен хордой, а у представителей подтипа позвоночные – позвоночником и сочлененными с ним ребрами, и служит для опоры, защиты внутренних органов, участвует в реализации двигательной функции. К скелету головы относят мозговой череп, осуществляющий защиту головного мозга и органов чувств, и висцеральный или лицевой череп, являющийся опорой передней части глотки. Скелет конечностей представлен поясами конечностей и скелетом свободных конечностей. Его функциями являются опора туловища, выполнение разнообразных движений.

Элементы висцерального скелета Хордовых, а также накладные (покровные) кости имеют эктодермальное происхождение (производные нервного гребня). Остальные скелетные образования формируются за счет мезодермы склеротомов сомитов.

Среди прогрессивных направлений эволюции скелета хордовых следует отметить:

1. осевой скелет – замена хорды на позвоночник; дифференцировка позвоночного столба на отделы; формирование грудной клетки;

2. висцеральный скелет – замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные); изменение типа крепления челюстей; смена функций элементами висцеральных дуг;

3. скелет конечностей – формирование поясов конечностей; подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей; формирование пятипалой конечности наземного типа; уменьшение числа костей особенно в дистальных отделах, укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов конечностей.

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

–туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

–хвостовой;

у амфибий:

–добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий:

–шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);

–грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

–поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

–хвостовой;

у птиц:

– шейный (до 25 позвонков);

– грудной;

– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих:

–шейный (7 позвонков);

–грудной (9-24 позвонка);

–поясничный (3-9 позвонков);

–крестцовый (позвонки срастаются);

–хвостовой (копчиковый).

Онтофилогенетические аномалии осевого скелета у человека:

• дополнительные (шейные) ребра;

• увеличение позвонков хвостового отдела (длина хвоста до 20 см);

• увеличение числа крестцовых позвонков;

• расщепление задних отростков позвонков.

• spina bifida cystia - кистозная расщелина позвоночника .

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития скелета конечностей у человека:

• добавочные кости запястья и предплюсны;

• полидактилия - более 5 пальцев;

• синдактилия - срастание фаланг пальцев;

• брахидактилия - укорочение фаланг пальцев.

• дистальная эктромелия — редукционные пороки удаленных от туловища, нижних (или дистальных) отделов конечностей.

• аксиальная эктромелия — это недоразвитие или отсутствие как дистальной, так и проксимальной (ближней к туловищу) частей конечностей.

• фокомелия (тюленеобразными конечностями) - полное или частичное отсутствие проксимальных, т. е. более близких к туловищу, частей конечностей

• амелия - отсутствие всей конечности.

• эктродактилия (кисть/«стопа омара»)-расщепление кисти или стопы на две половины глубокой расщелиной, когда кисть (стопа) имеют форму клешни, называется.

• полимелия — врожденный порок, заключающийся в увеличении числа нижних конечностей, встречается крайне редко, обычно сочетается с пороками, не совместимыми с жизнью.

• сиреномиелия — слияние нижних конечностей, наряду с которым обычно наблюдается недоразвитие или отсутствие костей конечностей и таза.

• кампомелией - искривление длинных трубчатых костей скелета (кости голени, бедра, плеча, предплечья).

• врожденная косолапость — стойкое фиксированное неправильное положение стопы, при котором она обращена кнутри.

• врожденный вывих бедра - дисплазия тазобедренного сустава развивается при нарушении взаиморасположения и нормального соотношения между суставными поверхностями головки бедренной кости и вертлужной впадины.