41. Кровеносная система земноводных, функционалъная связь с дыхательной системой.

Кровеносная система и кровообращение. У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна систе¬ме рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериаль¬ный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жа¬берных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги рас¬падается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внут¬ренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы. Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третьяредуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно- легочные артерии. Преобразуется и пери¬ферическая кровеносная система, приобре¬тающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично назем¬ной (пресмыкающиеся) схемами. Наиболь¬шая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трех- камерное: два предсердия и один желудочек (рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудоч¬ка отходит артериальный конус. Таким об¬разом, в сердце пять отделов. Оба предсер¬дия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио- вентрикулярные клапаны (рис. 157, 5) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Арте¬риальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длин¬ный спиральный клапан (рис. 157, 9). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары арте¬риальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артери¬альная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие за-полняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее пере¬мешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желу¬дочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спи-ральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном вы¬ключении легочного дыхания ч (при зимовках на дне водоемов) в го¬лову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кро¬вообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двой¬ственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длитель¬ное время проводить в воде