Лекция 18. Гинецей (2 ч.).

Цель: дать представление о гинецее как совокупности плодолистиков, структуре обеспечивающей образование мегаспор и женского гаметофита.

Задачи: 1) рассмотреть строение гинецея с точки зрения его приспособления к опылению, оплодотворению и образования плода с семенами;

2) дать эволюционную оценку структурам гинецея;

3) рассмотреть процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза и дать их эволюционную оценку.

Рассматриваемые вопросы:

1. Определение и строение гинецея.

2. Типы гинецея и способы плацентации

3. Пол цветка, однодомность и двудомность растений.

4. Формула и диаграмма цветка.

5. Строение и развитие семязачатка.

1. Определение и строение гинецея

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем. Плодолистики, или карпеллы, - это структуры, связанные по происхождению с листом. Однако функционально и морфологически плодолистики соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, т. е. мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль (кондупликатно) сложенные плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик с его наиболее существенной частью - завязью, несущей семязачатки. Таким образом, сформировалась уникальная, более ни у каких групп растений не встречающаяся, структура, напоминающая замкнутый сосуд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки.

Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные практически независимыми от колебаний влажности окружающей среды и позволило им освоить засушливые территории. Кроме того, завязь надежно защищает семязачатки от поедания насекомыми, а отчасти и от колебаний температуры. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза.

Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. Уряда растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак).

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пелликулу, которая, взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.

Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой (с густой цитоплазмой и крупным ядром) часто имеют выросты в виде сосочков или коротких тесно переплетенных волосков для улавливания пыльцы. Клетки эпидермы выделяют стигматическую жидкость (углеводы, липиды, энзимы, которая стимулирует прорастание пыльцы.

Характерная особенность строения пестика — развитие железистой ткани не только на рыльце, но и внутри пестика — по путям следования пыльцевых трубок. Эта ткань облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития. Ее называют проводниковой, трансмиссионной или стигматоидной тканью (на основании цитологического и физиологического сходства с тканью рыльца); она состоит из нескольких слоев клеток.

Таким образом, структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению.

Столбик — тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что иногда необходимо для опыления. Морфология столбиков чрезвычайно разнообразна и служит важным систематическим признаком. Для многих архаичных семейств (особенно из подкласса магнолиевых) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных насекомоопыляемых цветках (например, у лилии) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, что облегчает опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

По характеру срастания с другими частями цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. Верхняя завязь располагается на цветоложе свободно, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае цветок назы-вают подпестичным. У некоторых розовых, например, у шиповника, вишни, сливы и др., свободные завязи сидят глубоко в цветке, на дне кувшинчатого гипантия. Подобная завязь тоже верхняя, а цветок — околопестичный. Нижняя завязь срастается с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. В этом случае части цветка располагаются над завязью, поэтому цветок называют надпестичным.

Нижняя завязь чаще образуется в результате срастания гинецея с цветочной трубкой (смородина, крыжовник, яблоня, груша, рябина), которая, в свою очередь, формируется в результате срастания оснований околоцветника и тычинок. Реже (тыквенные, кактусовые, санталовые) нижняя завязь образована за счет срастания гинецея с цветоложем. При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, камнеломковые), и цветок называют полу надпестичным. Эволюционно верхняя завязь предшествовала нижней. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми. В семязачатках происходят процессы мегаспорогенеза (образования мегаспор) и мегагаметогенеза (развития из мегаспор женского гаметофита).

В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм высших растений. У голосеменных пыльца улавливается микропиле семязачатка, у покрытосеменных — специально приспособленной для этой цели частью пестика — рыльцем. Закрытая внутренняя полость (камера завязи) защищает семязачатки и происходящие в них процессы от неблагоприятных воздействий.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.