17. Биология размножения хрящевых и костных рыб.

ХРЯЩЕВЫЕ.

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет-. Созрев¬шее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокраще¬ниям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете* студенистой белковой оболочкой и поверх нее — почти у всех яйце кладущих видов — плотной рогоподобной оболочкой, часто имеюще{ выросты и жгуты (рис. 91). Такая оболочка защищает яйцо и разви вающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многю хищников и механических повреждений. При помощи выростов i нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровност1 подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разно зубых акул длиной около 1,5 мдлина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10 х 6 см; удли ненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рьг невелика. Одновременно обычно откладывается 1—2, редко 10—12 яин через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5—8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.

Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно бе; ная желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающи на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевае гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальны части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточны мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком m почным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. П мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешк уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюи ную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющее.

доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.

Эмбриональное развитие идет медленно.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: опло¬дотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши.

у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Musielus одновременно раз¬вивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna — даже до 30—40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки (рис. 92); возникает своеобразная плацента: кровенос¬ные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада — в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель (IV век до н. э.). У некоторых скатов (хвосто- колы Dasyatis, Pteroplatea и ряд других видов) на стенках матки обра¬зуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца заро¬дыша (рис. 93); железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновре¬менно скаты вынашивают до 6—12 детенышей, но гигантская манта — только одного.

Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержа¬щих значительные запасы питательных веществ (что обеспечивает рождение вполне сформированного сильного детеныша), прочная яйце¬вая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйце- живорождения и даже живорождения — приспособления, резко сни¬зившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обес¬печивает существование при в общем невысокой — по срав¬нению с другими водными жи¬вотными — плодовитости. Та¬кая «экономичность» размно¬жения, несомненно, способст¬вовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять за¬метное место в сложных, на¬сыщенных жизнью современ¬ных биоценозах Мирового океана.

КОСТИСТЫЕ.

Большинство видов костных рыб раздельнополы. Среди каменных окуней — Serranidae и морских карасей — Sparidae (окунеобразные) известен нормальный гермафродитизм: каждая особь имеет и муж-скую, и женскую половые железы, обычно созревающие поочередно, что предотвращает самооплодотворение. У некоторых окунеобразных (Labroides и др.) обе железы могут функционировать параллельно, что сопровождается быстрым — за несколько минут — превращением особи из самца в самку и обратно (рис. 124). При отсутствии партнера одиночная рыба сначала откладывает икру, а затем поливает ее спер- миями. У морской Onigocia macrolepis (Platycephalidae) происходит реверсия (обращение) пола. Половые железы у молодых рыбок раз¬виваются в виде двухполой гонады, в которой вентральная часть представляет семенник, а дорзальная — яичник. Созревшие особи вначале функционируют как самцы, а во вторую половину жизни как самки. При этом «семенниковая» часть деградирует, а яичник разрастается (Такеда, 1970).

Оплодотворение наружное, в воде; у немногих видов оно внутрен¬нее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики — Cottidae и др.) или при помощи гоноподия — измененного участка анального

плавника (многие карпозубооб- разные; Уфаллостето- видных (из атеринообразных) у самцов на нижней части головы расположен своеобразный сово¬купительный орган — приапий

Время наступления половой зрелости различно у разных видов и варьирует в пределах одного вида. Обилие корма, по¬вышенные температуры способ¬ствуют более быстрому росту и ускоренному половому созрева¬нию.

У боль¬шинства самки несколько круп¬нее самцов, а у видов, у ко¬торых самцы охраняют клад¬ку, они, наоборот, немного крупнее самок. У части видов самцы отличаются от самок по окраске, по длине и форме плавников. У немногих видов к началу периода размножения развивается брач¬ный наряд: становится более яркой окраска, может даже изменяться форма тела, как у некоторых лососей. У некоторых глубоководных рыб, живущих рассредоточенно, когда встречи полов затруднены и не всегда гарантированы, имеются карликовые самцы, в течение всей жизни прикрепленные к самкам.

К началу размножения изменяется физиологическое состояние рыб, зависящее от условий жизни в нагульный период (обеспеченности пищей, температуры и т. п.) и сказывающееся на размерах кладок. Появление обильных или малочисленных кладок, успешность эмбрио¬генеза, степень выживания личинок обусловливают появление то «мощных», то «слабых» поколений, особенно отчетливо выраженное у плодовитых видов. Для успешного размножения необходима встреча половозрелых и готовых к размножению самцов и самок на местах нереста. У боль¬шинства видов это обеспечивается образованием нерестовых стай, объединяющих особей разного пола и сходного физиологического состояния. У живущих одиночно рыб встреча партнеров и синхрони зацня их готовности к размножению обеспечивается разнообразными нерестовыми сигналами — звуковыми, оптическими, химическими, а у электрических рыб — и электрическими. Как говорилось выше, у некоторых малоподвижных и одиночно живущих глубоководных рыб (удильщики — Ceratioidei) маленькие самцы паразитируют на самках, превращаясь, по сути, в придаток самки, вырабатывающий сперму. Наличие таких карликовых паразитических самцов обеспечивает размножение малочисленных,-ведущих одиночный обра^ жизни видов. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафродитизм. Осуществление нереста связано с наличием так называемых «нерес¬товых сигналов», непосредственно стнмулнрующих откладку икры и ее оплодотворение. К ним относятся ландшафтные особенности нерестилища (определенные грунты, наличие характерной водной растительности, температура, аэрированность воды и т. п.), состояние партнеров, готовых к размножению, в частности — их окраска и пове¬дение.