49. Экологические группы амфибий.

Бесхвостых амфибии европейской части России можно разделить на две экологические группы. Первую экологическую группу составляют полуводные виды амфибий: прудовая и озерная лягушки. В летний период эти виды придерживаются водоемов и обладают выраженной дневной активностью. Существует предположение, что дневная активность зеленых лягушек определяется соотношением температуры воздуха и воды. Влияние фотопериодизма при этом, по-видимому, занимает второстепенное значение.

Ко второй экологической группе относят сухопутные виды: травяную лягушку и серую жабу. В летний период эти животные ведут строго наземный образ жизни и активны в основном ночью. Известно, что летом они придерживаются небольших индивидуальных участков на суше. Перемещения амфибий по своему участку носят «хаотичный» ненаправленный характер (Dole,1965b). Данные по использованию летних участков обитания серой жабой в настоящее время очень немногочислены, поэтому этот вопрос представляет интерес для изучения

50. Сравнительная характеристика анамний и амниот.

п/т Позвоночные подразделяется на разделы: бесчелюсные и челюсноротые. Челюсноротые: н/кл Рыбы и н/кл Четвероногие. Раздел челюсноротых делят на две большие группы: анамнии и амниоты, не имеющие таксономического значения. Выделение их скорее основано на экологическом принципе. К первой относят представителей н/кл Рыб и кл. Амфибий, ко второй – Рептилий, Птиц и Млекопитающих.

Рыбы и амфибии относятся к разным н/кл позвоночных, что го¬ворит о их существенных отличиях, но они, земноводные являются переходной группой поэтому сохранили много общих черт с рыбами.. Этими особенностями и вызвано выделение анамний и амниот. Кото¬рых еще называют первичноводными и первичноназемными. Но эти наз¬вания спорны.

Существует еще более спорное разделение Позвоночных на груп¬пы низших и высших позвоночных. 1-я круглоротые, рыбы и амфибии; 2-я - рептилии, птицы, млекопитающие .

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотичееким) классом, земноводные со¬хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис¬пользуется при формировании скелета зародыша.

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформиро¬вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит мета¬морфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная сис¬тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозд¬ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновре¬менно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются , что наружный и внутренний листки становятся непрерывными (рис. 1): возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жид¬костью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниоти¬ческую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды¬шевого мочевого пузыря. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой .в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкаю¬щей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании пла¬центы, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом.

Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха.

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в от¬личие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выде¬ляемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газо¬вом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини¬тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер¬миса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что де¬лает кожу мало проницаемой длй воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет орга¬низм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).-

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно уве¬личивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно¬водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф¬ференцировке мускулатуры.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одно¬временно развиваются их протоки мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохра¬няются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У сам¬цов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семя¬проводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение про¬дуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилля¬ров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией желе¬зистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — пер¬вичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменя¬ется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но актив¬но участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млеко¬питающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопаллиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в де¬талях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы бо¬ковой линии у амниот не развиваются.

поберхноети легких и интенсификацией дыхания благодаря образова¬нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод¬ными, усиливается разобщенность большого и малого кругов крово¬обращения, а у

51.Морфо-биологическая характеристика класса пресмыкающихся. Форма тела разнообразна, что связано с большим многообразием движений: 1) ящерицы, крокодилы, хамелеоны,– схожи с хвостатыми амфибиями..2) змеевидная – передвижение в траве, подстилке, сыпучим грунтам. Хорошо плавают. 3) черепахи – формирование панциря,снижению подвижности. 4) ихтиозавры – адаптация к водному существованию.5) птерозавры – летающие, конвергенция с птицами. 6) быстро передвигающиеся (удлинение и усиление конечностей) – агамы, круглоголовки и др.

Кожные покровы. Эпидермис и кориум, у некоторых – кожные окостенения. Имеются роговые придатки – чешуя, предотвращают иссушение. Кожа водопроницаема (до 75% влагопотерь) и плотно прилегает к телу. Кожных желез практически нет.

Скелет. Позвонки процельные (вогнуто-выгнутые). У низших (гаттерия) амфицельные – двояковогнутые. Позвоночный столб состоит из 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный (7-10), появляется атлант и эпистрофей. Грудной – формируется грудная клетка. Поясничный – ребра не соедененные с грудиной. Появляется интеркарпальный и интерторзальный суставы. Кресцовый – два позвонка к поперечным отросткам которых присоеденяется таз. Хвостовой – до нескольких десятков позвонков. Аутотомия. В результате: большая подвижность головы, более прочное сочленение к осевому скелету поясов конечностей. Череп. 1 затылочный мыщелок. У древних и черепах – стегальный (анапсидный). Далее упрощение: диапсидный ( рептилии и птицы) и синапсидный (зверозубые и млекопитающие). Скелет стал прочнее и легче.

Мышечная система. Метамерия нарушается. Особенности: 1) развивается жевательная мускулатура; 2) появляется шейная мускулатура; 3) на конечностях формируется антагонисты, сгибатели и разгибатели; 4) появляются зачатки подкожной мускулатуры, у змей и безногих ящериц хорошо развита; 5) формируется межреберная мускулатура.

Кровеносная система: сердце трехкамерное-2 предсердия,1 желудочек.

Пищеварительная система. Пища – животная, реже растительная. Жевать не могут.Шарнирные зубы. Слюнные железы для смачивания пищи, ферментов нет. У некоторых слюнные железы – ядовитые. Ротовое отверстие-пищевод-желудок-тонкий кишечник-толстый-прямая кишка-клоака

Дыхательная система. Хорошо развиты легкие, особенно у крокодилов и черепах. Есть в задней части тонкостенные пальцевидные выросты – легочные мешки, такие как у птиц. Окисления в них нет. Формируется гортанная щель. Появляется трахея.

Нервная система и органы чувств. Полушария переднего мозга относительно крупнее с амфибиями, хорошо развит первичный мозговой свод архипаллиум, кора развита слабо и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Очень хорошо развит мозжечок. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб – характерный признак всех высших позвоночных. К 10 парам черепно-мозговых нервов добавляется – добавочный – accesorius

Органы чувств. Зрение – орган защищен наружными веками и мигательной перепонкой. Есть слезные железы, в стекловидное тело врастает «гребень»- вырост богат кровеносными сосудами, что улучшает питание сетчатки. Термические органы чувств: терморецепторы и термолокаторы. Слух. Обособляется улитка, но проста в строении – мешкообразный вырост. Есть барабанная перепонка, у некоторых-нет. Обоняние. Наружные внутренние ноздри (хоаны). Осязание развито, даже черепахи ощущают прикосновение к панцирю.

Выделительная система. Почки – орган выделения, водного и солевого обмена. У рептилий дополнительные органы солевого обмена – солевее железы. У черепах они в орбите глазной впадины, у игуан это носовые железы. Через эти железы животные освобождаются от избытка солей в организме.

Половая система и особенности размножения. Оплодотворение внутреннее: совокупительный орган в крокодилов и черепах непарный, у всех остальных – парные выросты клоаки, которые выворачиваются. Плодовитость ниже, чем у амфибий – забота о потомстве. Кладка из 20-30 яиц, редко 100, и у морских черепах -200. Яйцекладущие – многие: черепахи, крокодилы, змеи в том числе ужи и мн. др. Яйцеживорождение – об.гадюка, живородящая ящерица, веретеница, морские змеи, некоторые ужи. Настоящее живорождение (сцинки) у них нет наружных оболочек, в том числе и белковой. Зародыш примыкает к стенке маточного отдела яйцевода. Настоящая плацента у некоторых змей и ящериц.