36. Происхождение и эволюция земноводных.

В конце силура – начале девона рыбы были многочисленны и разнообразны. В это время идет интенсивный процесс горообразования. Появились высокие хребты, что усилило эрозию и снос пород и органических веществ в низины, в результате: а) многие водоёмы обмелели; б) усилилось их зарастание; в) снизилось содержание кислорода в воде.

В это же время (т.е. в девоне – 380 млн.) в пойменных участках рек сформировалась наземная растительность: хвощи, плавуны, папоротники, первые древовидные растения. Вслед за ними на суше появились различные наземные беспозвоночные: кольчатые черви, мокрицы, скорпионы, пауки, многоножки и др. Т.е. суша была богата пищей и характеризовалась отсутствием конкуренции и врагов. Это способствовало выработке у животных приспособлений позволяющих использовать атмосферный кислород и стимулировало сбор пищи в прибрежной полосе и на берегу.

Приспособления для использования атмосферного кислорода возникали в разных группах рыб, но совершенства достигли девонские кистеперые и двоякодышащие: образование легких и формирование второго круга кровообращения.

Считается что первыми рыбами имевшими приспособления для нахождения в воздушной среде были пресноводные кистеперые Rhipidistii. Они имели длину тела 50-150 см, были хищники – засадчики. У них появляются внутренние ноздри – хоаны и плавательный пузырь который мог функционировать как легкое. Мясистые грудные плавники позволяли им переползать из пересыхающих водоёмов в другие.

От пресноводных рипидистий обособились древнейшие земноводные Ихтиостеги (Jchthiostegalia). Эти животные напоминали современных хвостатых земноводных только очень крупных – 50-100 см. Они имели как признаки прогрессивной организации, так и «рыбьи»: 1) имеется рудемент жаберной крышки; 2) «рыбий» хвост; 3) кожа покрыта мелкой чешуёй; 4) череп похож на таковой кистеперых рыб, каналы сейсмосенсорной системы такие же.

Наряду с этими признаками они имели: 1) парные передние и задние конечности позволяющие передвигаться по твердому субстрату (пятипалая, раскрыть происхождение); 2) дифференцированную мускулатуру в том числе и двигательную; 3) пояс передних конечностей не был связан с черепом, но и не связан с осевым скелетом; 4) средние части ребер были расширены, по мнению И.И.Шмальгаузена это была опора для крепления мышц в которых и был расположен пояс передних конечностей; 5) у основания верхних дуг позвонков развивались сочленовные отростки, которые обеспечивали прочное соединение позвонков друг с другом, но при этом сохранялась гибкость.

Эти животные с признаками рыб и наземных существ вели водный образ жизни, но могли выходить и на сушу. Питались рыбами (хищники). Размножались в воде. На сушу выходили не только при недостатке кислорода, но и для отдыха и за пищей.

Благодаря приобретенным в процессе эволюции признакам ихтиостеги в конце девона начали теснить в пресных водах кистеперых рыб начали осваивать влажные прибрежные биотопы.

В Карбоне климат становится мягким, теплым, влажным. Для первых земноводных формируются очень благоприятные условия. В результате адаптивной радиации от ихтиостегид обосабливаются три группы животных: 1) Тонкопозвонковые (Lepospondyli), 2) Дугопозвонковые (Apsidospondyli) и Антракозавры (Anthracosauria). По особенностям строения их всех называют Панцирноголовыми (Stegocephalia). Они в то время господствовали в пресных водоёмах. Их характерными особенностями являлись: а) наличие сплошного панциря из покровных (кожных) костей, покрывающих черепную коробку в котором имелись отверстия для ноздрей, глаз и теменного органа; б) тело было покрыто чешуёй похожей на рыбью и образовывался сплошной брюшной панцирь (защита брюха); в) тазовый пояс не сочленялся с осевым скелетом, пояс передних конечностей сохранял связь с затылочным отделом черепа, или располагался свободно; г) парные конечности очень слабые.

Дугопозвонковых объеденяют в н/отр Лабиринтодонтов (Labirintodontia) – складчатозубых. От Лабиринтодонтов вероятно отделилась группа Рахитомовых (Rachitomi) у которых была очень крупная голова, тяжелое туловище и укороченный хвост. Длина тела около 5 м. Жили по берегам водоёмов и на мелководьях. Видимо, от каких то примитивных Рахитомовых произошли древние прыгающие Бесхвостые (Proanura), размером до 4-5 м, а от них взяли начало современные амфибии (Anura).

В конце девона от ихтиостегид обособились Тонкопозвонковые (Lepospondyli) которые включали в себя Микрозаурий (Microsauria), Нектридий (Nectridia) и Аистопод (Aistopoda).

Аистоподы имели размеры 20-25 см, змеевидную форму тела и редуцированные конечности

Нектридии достигали в длину 1 метра и имели саламандрообразную форму тела.

Микрозавры представляли собой животных со змеевидной формой тела длиной до 50 см, напоминали современных тритонов, но с более вытянутым туловищем и хвостом, с короткими конечностями.

Все они вели водный образ жизни, затем стали заселять сырые берега и болота. Питались различными беспозвоночными.

В Пермский период от Микрозавров обособились Хвостатые (Urodela, Caudata) и Безногие (Apoda).

Расцвет амфибий наблюдался в Карбоне, в последующее время большинство амфибий вымирает, что связано как с климатическими так и биотическими факторами. Появившиеся в то время древние рептилии вытеснили земноводных из освоенных ими местообитаний (пищевая конкуренция, прямое преследование. Уцелели преимущественно мелкие водные формы. Считается, что наблюдалось вторичное возвращение в водную среду.

Позднее, в конце Мезозоя, с началом вымирания Рептилий вновь наблюдался интенсивный процесс видообразования что привело к освоению новых экологических ниш и расширению мест обитания.