2. Паразитизм: происхождение и распространение. Виды паразитов. Влияние паразитов на организм хозяина.

Паразитизм — исторически сложившаяся ассоциация генетически разнородных организ­мов, основанная на иммунобио­логических взаимоотношениях, пищевых связях и взаимообмене, при котором один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, причиняя ему вред.

Крупнейший гельминтолог Р. С. Шульц, характеризуя сущность паразитизма, в основу первого критерия взял место обитания или пространственные отношения, второго — питание (ме­таболическая связь) и третьего — патогенное действие на организм хозяина, выте­кающее из пер­вых двух.

Первая попытка охарактеризовать паразитизм принадлежит И. И. Мечникову (1874). Он говорил, что настоящими пара­зитами называются такие существа, которые живут и питаются за счет других организмов. Лейкарт подтвердил (1879) высказывания И. И. Мечникова.

Если паразитизм и его разнообразие у животных и человека изу­чены довольно подробно, то его происхождение и становление до сих пор остаются во многом малоизвестными. Это связано с тем, что эволюция животных — хозяев паразитов шла не сплошной линией через геологические эры, а во многом фрагментарно. Тем не менее понимания происхождения паразитизма необходимо изучить рию эволюции животных - дефинитивных и промежуточных

Ученые доказали незаменимость палеонто­логических методов для изучения возникновения животного мира на Земле. Так, в период кембрия (580-570 млн лет назад) появляются предки пау­ков, скорпионов, клещей и других ™исто-ногих и предки моллюсков, раков, иглокожих и т. п На­чиная от ордовика и до перми (от 500 до 285-230 млн лет назад) бурно разви­вались как беспозво­ночные, так и позвоночные животные. Гельминты, как и другие паразиты, встречались уже в пер­вобыт и стегоцефалов, просуществовавших многие милл. лет. То же самое можно предположить и о рептилиях 14 отрядов которые погибли 65 млн лет назад. Однако вместе с «хо­зяевами» вымерли и их специфические паразиты. В то же время представители отдельных видов (кистеперая рыба) и отрядов (гатте-рти черепахи, змеи и крокодилы), дошедшие до нынешних времен, Логически должны иметь и «своих» давних паразитов с последующим пополнением видов. Организмы, пара­зитирующие в домаш­них и промысловых животных, могли появиться у них по мере их становле­ния (за период 70— 0,25—0,01 млн лет назад).

Эволюция природы шла по принципу увеличения разнообразия представГелей раститель­ного и животного мира, совершенствова­на их взаимоотношений. Со временем возникали более сложные взаимоотношения животных разных видов. Более простые взаимоотношения (нахлебни­чество и др.) со временем могли перерасти в одну из форм паразитизма.

Об этом свидетельствуют следующие положения: адаптация к различным типам и спосо­бам питания представителей классов , эндо-и эктопаразитов; монофункциональные изменения , в процессе эво­люции как наружных, так и внутренних органов паразитов, слож ный цикл развития со сменой хозяев и среды при постоянстве генома особенно хорошо прослеживаемого у эндопара­зитов; строгая п^риспособленность (специфичность) паразитов к обитанию на животных опреде­ленных видов.

Можно легко проследить генезис эктопаразитов, возникших через разновидности симбиоза, на при­мере усоногих рачков Cirripedia. Они перешли к эктопаразитизму черезУсинойкию, но их свободноживушие формы ведут сидячий обЬаз жизни Пухоеды тоже перешли к эктопаразитизму от свободноживущих форм в гнездах птиц. Переход к облигатному эктопаразитизму, через хищничество просматривается на примере пиявок (рыбья пиявка Piscicola geometra).

Ученые приводят примеры, когда эктопаразиты в процессе филогении становятся эндопаразитами. Например, паразит моче­вого пузыря лягушки некогда обитал на жабрах бесхвостых амфи­бий. Примером перехода хищничества в паразитизм могут служить клопы. Среди них есть типичные паразиты (семейство Cimecidae) и хищники (Reduvius personatus).

Возникновение эндопаразитизма проходит поэтапно: регулирова­ние кислородного обмена в анаэробных условиях; снижение затрат на подвижность и обмен; обеспечение незаменимым строительным материалом интенсивного биосинтеза, связанного с быстрым ростом и крайне высокой активностью репродуктивной системы; преодоле­ние защитных барьеров и систем организма хозяина и т. д.

Согласно современным представлениям турбеллярии произошли от древних кишечнополостных, а так как трематоды и цестоды произошли от турбеллярии, то древние кишечнополостные — дале­кие предки плоских гельминтов

В целом у Scolecida (надтип плоских гельминтов) паразитизм рас­пространен неравномерно (табл. 1). Некоторые классы полностью представлены паразитическими организмами, включая экто- и эндо­паразитов, число которых может быть различным. Мезозой — эндопаразиты беспозвоночных — прошли путь глубокой морфо-функциональной регрессии и представлены небольшим числом видов. Моногенеи — в основном эктопаризиты рыб и амфибий, гиродактилиды — эндопаразиты рыб (акуловых и химер) тоже пред­ставлены небольшим количеством, но, безусловно, относятся к гельминтам одной из древних групп.

1. Численность видов паразитических платод и скребней

(по Ф. Ф. Сопрунову)

Класс	Общее ЧИСЛО	Эктопа­разиты	Эндопа­разиты	Развитие	Окончательный хозяин
Turbellaria	1600	80	_	Прямое	Беспозвоночные
Temnocephala	50	20	—	»	»
Trematoda	Более	—	Более	Сложное	Позвоночные
	3000		3000
Mesozoa	60	—	60	Прямое	Беспо звоночные
Monogenea	1500	1500	— _	»	Позвоночные
Gyrocotylida	20	—	20	»	»
Cestoda	Более	_	Более	Сложное	»
	3000		3000
Acanthocephala	300	—	300	»	»

Все представители 300 видов известных колючеголовых ведут эндопаразитический образ жизни. Что же касается видов класса нематода, то среди них встречаются хищники, свободноживущие и эндопаразиты животных и человека как с прямым, так и со слож­ным путем развития. Представители класса мастигофора (жгутико­носцы) по образу жизни и морфологии весьма разнообразны.

Основной признак — это наличие жгутиков в качестве органов дви­жения. По характеру питания и обмена веществ они могут быть животными (зоомастигины) и растительными (фитомастигины) жгутиконосцами. Животные жгутиконосцы питаются мелкими организмами, получая органические вещества в готовом виде, рас­тительные — создают их сами с помощью солнечной энергии. Но есть и такие жгутиконосцы (эвглена зеленая), которые питаются и как растения, и как животные (в зависимости от освещенности), — сапрофиты. Зоомастигины являются объектом изучения ветеринар­ной и медицинской паразитологии (трипаносомы, трихомонады у животных, лямблии у человека и т. п.).

ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Любой паразит в организме хозяина — не индифферентное физическое тело, а биологически активный агент, входящий в тес­ный контакт с ним на физико-химическом и иммунобиологическом уровнях. Этот процесс особенно остро проявляется в системе паразит — хозяин у эндопаразитов. Сложность отношений обусловливается рядом признаков, в том числе строением внешних покровов трема­тод, цестод и нематод. Так, у паразитических червей первых двух групп внешние покровы представляют собой цитоплазматический тегумент (Rothm частей. Тегумент в отличии кутикулы нематод (особенно у цестод) — активный орган, выполняющий функции секреции, пище­варения и всасывания (рис. 4, 5).

У всех цестод и личинок трематод (у спороцист и частично у редий) на цитоплазматической мембране расположены микровор­синки длиной 600—1500 мкм и шириной 100—400 мкм. Такая струк­тура поверхности тела во много раз увеличивает площадь соприкос­новения паразитов с пищевым субстратом и поверхностью окру­жающей среды, что создает оптимальные условия для усвоения пищи и пристеночного пищеварения (у цестод). У эндопаразитов — цестод и частично трематод — на теле обнаружены все жизненно важные окислительно-восстановительные и пищеварительные фер­менты. Эти паразиты способны использовать ферменты хозяина так, что молекула энзимов адсорбируется на поверхности их тела активным концом к окружающей среде. Вследствие этого суб­страты организма —химус (у цестод), слизь, тканевая жидкость — при контакте с паразитом им перевариваются и всасываются. Так, неспецифичная щелочная фосфатаза выделена с поверхности тегумента цестод и трематод. Это подтверждает факт активного пере­носа некоторых питательных веществ через покровы тела.

Рис. 4. Строение внешнего покрова (тегу­мента) трематод:

1— наружная часть: ЦМ — цитоплазматическая мембрана; Ш— шипик; БС—безъядерный синци­тий; В — вакуоли; М — митохондрии; ЭС—эндо-плазматическая сеть; БМ — базальная мембрана; // — внутренняя часть: КМ — кольцевые мышцы; ПМ — продольные мышцы; МК—межклеточное вещество; ЦТ — цитоплазматические тяжи; Я — ядра; ПТ— погруженная часть тегумента

Известно, что у цестод отсутствует пищеварительная система в обычном понятии. Функцию пищеварения у них полностью выполняет тегумент. На микроворсинках адсорбируются эстеразы, протеиназы, пептидазы, холин-эстеразы, щелочная фосфа­таза и другие ферменты, спо­собные расщеплять пищевые субстраты с последующей транспортировкой продуктов распада в организм паразита. Это доказывает, что тегумент у плоских гельминтов (осо­бенно у цестод) — активно дей­ствующий орган и, следова­тельно, знание функции этого органа поможет в изучении механизма действия антгель-минтиков, их рациональном подборе и использовании.

Холинэстераза была обна­ружена у дикроцелиумов и фас-циол в стенках половых орга­нов и мышечных волокнах, проходящих во внутренней части тегумента. Установлено, что у дикроцелиумов хлорофос проникает в организм через внешние покровы, разрушая холинэстеразу и оказывая на трематод губительное дей­ствие.

Внешний покров нематод — кожно-мышечный мешок (ку­тикула). Производное гиподер­мы, он является многослойным покровом тела и основным барьером для проникновения

различных субстанций, т. е. обладает свойством полупроницаемости (рис. 6).

В стенке кишечника трематод и нематод обнаружены ферменты, способные переваривать соответствующую пищу.

Паразитические простейшие питаются всей поверхностью тела или захватывают частицы пищи ротовым аппаратом (инфузории) или жгутиковым карманом (трипаносомы).

Рис. 6. Строение нематод (по Th. Hiepe):

I— поперечный разрез: 1 — кутикула; 2 — подкутикулярный слой; 3 — экскреторный канал; 4, 5 — мышечные клетки; 6, 11 — вент­ральный и дорсальный нервные стволы; 7 — яйцевод; 8 — матка, 9 — кишсмник; 10 — яич­ник; II — самка: / — ротовая капсула; 2 — кути­кула; 3 — экскреторная железа; 4 — яичник; 5 —• матка; 6 — вагина; 7 — анальное отверстие; Ш — самец: 1 — пищевод; 2— нервный узел; 3 — экскреторный канал; 4 — семенник; 5 — кишеч­ник; 6 — капсула; 7— клоака

Насекомые и пауко­образные имеют развитый ротовой аппарат колющего, сосущего или грызущего типа. У многих из них сильно развиты слюнные железы, при помощи секрета свертываемость крови резко снижает­ся. Если простейшие многих видов обитают в организме хозяина в эпителиальных клетках, эндотелии, мышечных клетках и элемен­тах крови, то демодексы и саркоптесы (хотя они эктопаразиты) паразитируют в толще кожи и ее отдельных элементах.

В целом же паразитические организмы питаются самыми раз­личными по происхождению и составу производными своих хозяев. Например, аскариды человека и свиней, паразитируя в полости тон­кого кишечника, питаются его слизистой и химусом. Но их нередко обнаруживают и в желчных протоках печени. Проблема питания здесь остается еще не совсем выясненной.

Немалый интерес во взаимоотношениях паразит — хозяин пред­ставляет то, что половые гормоны хозяев-самцов заметно сокра­щают репродукцию яиц и личинок кишечных нематод, гормоны же хозяев-самок оказывают противоположное действие.

Среди многих проблем взаимоотношений паразит — хозяин есть и такие, которые всегда вызывают живой интерес. Почему, напри­мер, в желудке собаки, где перевариваются даже массивные кости, не перевариваются нежные личинки эхинококкуса, ценуруса и дру­гих паразитов? Известны отдельные факты, что паразиты выраба­тывают биологически активные вещества (ингибиторы), предохра­няющие их от переваривания и гибели в организме специфического хозяина. Доказательством служит то, что мертвые мониезии, поме­щенные в химус из тощей кишки ягнят, при температуре 37—38 °С под действием трипсина и химотрипсина вскоре распадаются на мел­кие фрагменты, для живых же цестод подобная среда в естествен­ных условиях служит местом обитания и развития.

Определенную защитную роль приписывают веществам типа муцина, покрывающего поверхность тела трематод и цестод. В ростковой зоне (шейка) цестод и теле личинок изобилуют известко­вые тельца, которые нейтрализуют избытки кислот и других мета­болитов. Значительна роль нативных белков, находящихся у живых гельминтов в биологически активном состоянии. Нативные альбу­мины, глобулины и другие белки мало подвержены воздействию трипсина, хотя после денатурации различными агентами легко гид-ролизуются.

Не менее интересны отношения между паразитами и хозяевами на уровне органов и тканей хозяина при проникновении в его орга­низм личинок гельминтов. Например, реакция овцы проявляется образованием соединительнотканной капсулы вокруг личинок эхи-нококкуса, свиней — вокруг трихинеллы, крупного рогатого ско­та — вокруг цистицеркусов. Казалось бы, активная реакция клеток

хозяина изолирует паразита, разрушающего органы. Однако с момента инкапсуляции личинки могут быть в безопасности несколько месяцев и даже лет. Для осуществления своей главной функции — заражения дефинитивных хозяев.

Рассматривая систему паразит - хозяин, необходимо обратить внимание еще на такое понятие, как специфичность и неспецифич­ность паразитических opfанизмов по отношению к различным хо­зяевам. У каждого из патеров существуют исторически обуслов­ленные анатомоморфологи46™' физико-химические и биологи­ческие приспособительной реакции. Так, у собак паразитируют гельминты: унцинария, анкилостома. Дипилидиум, токсокара пар­нокопытных гемонхус, нематодирус, диктиокаулюс, непарноко­пытных - делафондия; альфортия, оксиурис. Чем генеалогически дальше животные друг одруга тем ярче выражена эта разница. Однако встречаются гельминты-космополиты (трихинеллы), пара­зитирующие у животных разных видов.

- Принято считать, что 'высокая специфичность - это свидетель­ство давности отношений ЯаРазит - хозяин и отражение филогении как паразита, так и хозяина не менее специфичность нужно рассматривать как некое Динамичное явление. Например, Фасциола обыкновенная (трематода) бьша заве„зена в Австралию совсем недавно, и из-за отсутст*ия ее европейского промежуточного хо­зяина (малый прудовик) о*а приспособилась к паразитированию на местном моллюске другой виДа (Lymnaea tomentosa).

Для установления систры паразит - хозяин требуется наличие некоторых условий: хозя**н и паразит должны вступить в контакт друг с другом, это завис^ от Условии внешней среды, поведения сочленов цепи и т. д.; хозяин должен обеспечить все условия для жизнедеятельности паразита (место обитания, питание и т. nj паразит должен быть усто^чив ко многим противодействующим ему реакциям организма хозяйна.

Чем лучше эти условий в отношениях между хозяином и парази­том выполняются, тем хо^ин и паразит специфичнее друг для дру­га. Они - неотъемлемая часть становления паразитических отно­шений, выбора хозяина и ^го закрепления.

Примечательно то, что все известные науке стороныпаразито-хозяинных отношений протекают на Фоне общего Физиологи­ческого состояния оргаюРма хозяев- Поэтому степень остроты отношений двух видов животного мира и последствии реакции хозя­ина на паразита зависит от породы, возраста, типа и полноценности кормления животных, усл^™ содержания и т. д. Паразиты же находясь в организме хозя^на (ФеДа пеРвого порядка) зависимы и от условий окружающей следы (cPe«a ВТОРОГО порядка).

Приспосабливаясь к жизни в разных средах обитания, паразити­ческие организмы развивались по пути регресса или прогресса.

Потеря крыльев у блох, вшей и клопов — явление регресса. Этого нельзя сказать о тремато­дах и цестодах, у которых могут быть потеряны органы движения, но гипертрофировались органы фиксации — присоски, крючки на хоботке или теле. У инфузорий рода Opalina, обитающих в заднем отделе кишечника лягушек, полностью исчезло ротовое отверстие, у свободноживущих же форм оно есть.

Не следует сводить изменения паразитов только к появлению или исчезновению каких-либо органов. Например, у трипаносом, паразитирующих в плазме крови верблюдов, постоянно меняется структура внешней оболочки под влиянием среды хозяина, что спо­собствует возникновению у паразитов оптимальных приспособи­тельных иммунологических реакций.

Прогрессивным признаком, возникшим в процессе развития эндопаразитизма у многих паразитов, можно считать гермафроди­тизм, встречающийся у представителей классов трематод и цестод. Не менее ярок признак прогресса — хорошо выраженная репродук­тивная способность паразитов и многохозяинность (промежуточ­ные, дополнительные, резервуарные, дефинитивные). Так, фас-циола ежесуточно продуцирует 2400 яиц. Далее в результате беспо­лого размножения (партеногения) в теле промежуточного хозяина-моллюска из каждого яйца образуется около 100 церкариев. Следо­вательно, каждая фасциола в идеале может дать в сутки более 240 000 личинок. У бычьего цепня в зрелом членике находится более 170 тыс. яиц, свиная аскарида способна дать ежесуточно до 200 000 яиц.

ВОЗДЕЙСТВИЕ ПАРАЗИТОВ НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

Весь комплекс патологических влияний паразита на организм хозяина зависит от многих факторов: вида паразита, его вирулент­ности, численности, места обитания, биологии развития и_физиоло-гического состояния хозяина. Одно только понятие «физиологичес­кое состояние хозяина» включает ряд факторов, от которых могут зависеть развитие и болезнетворное влияние паразита на организм животного, например: иммунный статус организма, возраст, тип кормления и содержания.

Во взаимоотношениях паразит — хозяин огромное значение имеет и вирулентность (степень болезнетворности) данного парази­та. Она зависит от инфекционных свойств паразита и от восприим­чивости заражаемого организма хозяина. Вирулентность паразитов может усиливаться при повышении температуры. Например, адо-лескарии фасциол, выращенные при 22—23 "С, вызывали острый фасциолез у кроликов; выращенные при 15—17 °С обусловили только хроническое течение болезни.

Болезнетворное воздействие на организм животного, вызывае­мое паразитом при заражении, можно разделить на несколько групп: механическое, аллергическое, токсическое, трофическое и инокуляторное.

Механическое воздействие паразита на организм хозя­ина обусловлено местом его обитания и биологией развития. Ясно, что локализация гельминта в полости кишечника менее ощутима, чем в печени или головном мозге. Кроме того, следует учитывать миграцию личинок (у аскарид) по аскаридному или неаскаридному типу. Механическое влияние клещей при паразитировании на коже крупного рогатого скота менее выражено, чем при миграции личи­нок подкожных оводов в толще мускулатуры и коже зараженных животных. Локализация крупных пузырей эхинококкусов в парен­химатозных органах животных, ценуросом в головном мозге овцы, диоктофим в почечной лоханке собаки, дирофилярий в желудочках сердца и предсердии плотоядных обусловливает атрофию не только отдельных частей, но и всего органа.

Вухерерии (круглые гельминты длиной от 4 до 10 см) локализу­ются в лимфатических сосудах и узлах человека, что затрудняет нормальную циркуляцию лимфы и способствует разрастанию соеди­нительной ткани, заканчивающемуся слоновостью конечностей, груди и мошонки. Некоторые гельминты (мониезии, аскариды) закупоривают просвет кишечника, при этом нарушается целост­ность слизистой, происходит атрофия эпителиальных клеток, брун-неровых желез и т. д. Простейшие, паразитируя в эритроцитах или эпителиальных клетках, значительно разрушают их.

Следует отметить, что механические изменения органов и тка­ней, как правило, приводят к нарушениям их многочисленных функ­ций. Следовательно, этот процесс нужно рассматривать как морфо-функциональное воздействие паразитов.

Аллергическое воздействие паразитов заключается в том, что в процессе жизнедеятельности они выделяют продукты метаболизма, секреции и экскреции, которые в первую очередь обладают свойствами аллергенов. Аллергены соматического проис­хождения выделяются в период линьки личинок и их гибели в орга­нах и тканях хозяина, при дестробиляции цестод в период элимина­ции из организма. Аллергены гельминтов представляют собой сложные соединения — полипептиды, протеины, полисахариды и гликолипиды. Под их влиянием в организме зараженных животных возникает аллергическая реакция (эозинофилия), вырабатывается иммунитет различной степени напряженности.

Токсическое воздействие паразитических организмов в целом изучено слабо. До сих пор никому не удалось выделить у гель­минтов токсины. Тем не менее при хроническом течении гельминто-зов в результате нарушения обмена веществ у больных животных нередко отмечают токсикоз. У больных животных ухудшается общее состояние, снижается аппетит, расстраивается функция желудочно-кишечного канала, уменьшается количество эритроци­тов, содержание гемоглобина.

Показателями токсикозов также считают уменьшение (в зависи­мости от времени) содержания в сыворотке крови холинэстеразы, увеличение количества патологически светящихся лейкоцитов. Предполагаемые токсины гельминтов (различные субстраты) спо­собны оказывать цитопатическое влияние на искусственно выращи­ваемые клетки (перевиваемые клетки амниона человека), раковые клетки Нр-2, первично трипсинизированные клетки фибробластов эмбриона человека и куриные фибробласты.

При массовом нападении мошек у крупного рогатого скота и лошадей под действием гемолитического яда развивается симулио-токсикоз. У саркоцист (простейшие) выделен токсин саркоцистин, вызывающий некроз тканей у многих лабораторных животных. Местные проявления токсического воздействия гельминтов выра­жаются в дистрофических и некротических изменениях тканей в местах локализации паразитов. Так, при эуритремозе овец в подже­лудочной железе можно наблюдать некроз стенки протоков с пол­ным сглаживанием всех структурных элементов. Дегенерация сар­коплазмы с потерей исчерченности и глыбчатым распадом отме­чается при трихинеллезе.

Трофическое воздействие — неотъемлемое свойство паразита. Если бы известные нам паразитические организмы упо­требляли ненужные хозяину субстраты типа экскретов или непере­варенную пищу, то их следовало бы считать какой-либо разновидно­стью комменсализма. Способы питания и пища, которую паразиты потребляют из организма хозяина, многообразны и до конца не изу­чены.

В целом цестоды, как уже было сказано ранее, питаются всей поверхностью благодаря структуре и приспособленности гельмин­тов использовать пищеварительные ферменты хозяина. У трематод имеется развитая пищеварительная система, и в определенной сте­пени они способны переваривать при помощи специфических фер­ментов самые разные виды субстратов: кровь, тканевые соки, слизь, эпителий и т. д.

Паразиты с большой биомассой, безусловно, используют значи­тельную часть пищи из организма хозяина. Они потребляют не только конечные продукты расщепления белков, углеводов, жиров, но и витаминов, гормонов, макро- и микроэлементов. Не исключе­но, что некоторые энзимы и ряд субстанций стимулируют развитие и созревание паразитов. Использование витаминов гельминтами бывает достаточно велико. Например, О. И. Русович (1990) устано­вила, что в 1 г сырой ткани зрелых члеников мониезий концентра­ция витамина В12 достигала 4,988±0,21 нг — примерно столько же, сколько в крови здоровых ягнят, — 4,318±0,05 нг/мл. 24

Инокуляторное воздействие паразитов направлено на то, чтобы личинки многих гельминтов (диктиокаулюсы, аскариды, стронгйлиды, стронгилоидесы), насекомых (подкожные и желудоч­ные оводы) или же молодые фасциолы, парамфистомумы и др. в период тканевой миграции переносили во многие органы и ткани хозяина различные виды микроорганизмов. Установлено обсемене­ние при миграции паренхиматозных органов животных личинками эхинококкусов. Многие двукрылые насекомые при сосании крови инокулируют в организм здоровых животных возбудителей инфек­ционных болезней. Эймерии в период шизогонального развития, разрушая эпителиальные клетки кишечника, открывают микроор­ганизмам доступ в глубьлежащие ткани хозяина. В результате орга­низм обсеменяется различными микробами, что нередко осложняет течение инвазионных и инфекционных болезней.