Тимус (вилочковая железа)

Тимус находится в переднем средостении. Эта двудольная железа при рождении весит 10-15 г, быстро увеличивается до 20-40 г и затем ее масса уже не изменяется значительно. Хотя с возрастом количество лимфоидной ткани постепенно умень­шается и в железе начинает преобладать жировая ткань, тимус сохраняет иммунологическую активность. Он закладывается на восьмой неделе жизни эмбриона из 3-го и 4-го жаберных карманов как эпителиальный орган, заполняемый тимоцитами (Т-клетками), которые происходят из костномозговых протимоцитов. Т-клеточные маркеры характеризуют стадии развития Т-клеток в тимусе. Железа под­разделяется на дольки капсульными перегородками. В каждой дольке имеются кортикальная и медуллярная зоны (рис. 1-8). Кортикальная зона содержит 95 % тимических лимфоцитов, а также поддерживающие эпителиальные клетки (эпи­телиальные ретикулярные клетки). Протимоциты входят в паренхиму тимуса вы­соко в корковом веществе и продвигаются глубже к кортикомедуллярному пере­ходу, созревая по мере перемещения. Они взаимодействуют со стромальными клетками (эпителиальными ретикулярными клетками, ретикулярными клетками, барьерными клетками и макрофагами), которые "обучают" развивающиеся Т-клетки различать свой и чужеродный антигенный материал.

Мозговое вещество содержит 5 % лимфоцитов тимуса. Это зрелые Т-клетки. Наиболее широко представленные клеточные элементы — многогранные эпите­лиальные клетки, которые могут принимать неправильный кольцевой, пластин­чатый вид с центральным некрозом, кальцификацией и формированием кист.

Такие структуры называются тимическими тельцами, или тельцами Гассаля. Они представляют собой конечную стадию тимико-медуллярно-эпителиальной дифференцировки. В кортико-медуллярной зоне или в мозговом веществе Т-лим­фоциты попадают в вены либо лимфатические сосуды и продвигаются к селезенке, а затем повторно попадают в рециркулирующий пул лимфоцитов. Приблизитель­но 95 % лимфоцитов погибают внутри коры тимуса, и только 5 % выходят в кровоток как иммунокомпетентные клетки (рис. 1-9).

Тимическое развитие Т-клеток происходит преимущественно в детском и юношеском возрасте. После второго десятилетия жизни тимус в значительной степени подвергается инволюции, хотя некоторая тимическая активность все еще имеет место и у взрослого. Некоторые этапы развития Т-клеток в эмбриогенезе, как представляется, происходят вне тимуса, возможно в лимфатических узлах, но детали этого процесса неизвестны. Как только лимфоциты дифференцируются в зрелые Т-клетки, они начинают циркулировать по организму. Их иммунная функция реализуется в основном в лимфатических узлах, где они индуцируют со­зревание В-клеток и превращение последних в плазматические клетки, секретирующие антитела. Некоторые другие аспекты Т-клеточной иммунной функции выполняются за пределами лимфоидной ткани.

Рис. 1-8. Долька тимуса. Показаны кора, внешнее мозговое вещество, внутреннее мозговое вещество и клеточные компоненты (подробно расположение и прохождение лимфоцитов описано в тексте).

Тимус, таким образом, отвечает за инициацию созревания Т-клеток и развитие их способности распознавать "свои" клетки. Железа подвергается инволюции при нормальном старении, стрессах и болезнях. Может наблюдаться гипертрофия, вызванная трийодтиронином (ТЗ), пролактином и гормоном роста. Изредка после химиотерапии при системных новообразованиях химически и гормонально уг­нетенная железа значительно увеличивается в размере и причиняет беспокой­ство, но обычно этот процесс доброкачественный. Иногда образуются тимомы — опухоли, которые имеют важные иммунологические последствия и могут быть связаны с такими заболеваниями, как парциальная красно-клеточная аплазия (глава 7). Тимомы бывают злокачественными и инвазивными, но редко - с отдаленными метастазами.