Симподиальные, или определенные (цимозные), соцветия.

Характеризуются тем, что главная ось не выражена, так как она первой образует цветок. В определенных соцветиях в отличие от неопределенных верхушечный цветок расцветает первым. Затем из пазухи прицветного листа развивается ось следующего порядка, которая также заканчивается цветком.

Так последовательно появляются цветки на боковых осях второго, третьего порядков и т.д. Обычно каждая последующая ось длиннее предшествующей. Среди определенных соцветий выделяют три основных типа: монохазий, дихазий и плейохазий.

Монохазий (однолучевой верхоцветник) образуется у растений с очередным листорасположением. Каждая материнская ось несет лишь одну дочернюю, выходящую из пазухи прицветного листа, которая и завершается цветком.

Если все боковые оси направлены в одну сторону, то такой монохазий называется завитком, или улиткой (окопник, бурачник, синяк). Если оси последовательно направлены то вправо, то влево, то монохазий называется извилиной (гладиолус, петуния).

Дихазий (двулучевой верхоцветник) образуется при супротивном листорасположении. Происходит ложнодихотомическое нарастание. Каждая материнская ось несет две дочерние, выходящие из пазух супротивных прицветных листьев.

После расцветания одного верхушечного цветка, на оси первого порядка, на двух осях второго порядка одновременно появляются одиночные цветки, которые перерастают оси последующего порядка. На осях второго порядка возникают так же парные оси последующих порядков. Типичные дихазии наблюдаются у мыльнянки, звездчатки из семейства Гвоздичные.

Плейохазий (многолучевой верхоцветник) – соцветие, в котором от оси первого порядка отходят из одного узла не две, а больше осей второго порядка. Плейохазий формируется при мутовчатом листорасположении. Характерен для молочая.

Эволюция соцветий шла, вероятно, в направлении увеличения общего числа цветков на побеге, уменьшения их размеров (экономия пластических веществ) и соединения в компактные группы, напоминающие одиночный цветок и приспособленные к определенным агентам опыления, обеспечивающим большую вероятность образования семян.

Подтема 3: Опыление

Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика. После опыления из пылинки развивается пыльцевая трубка, доставляющая спермий в завязь к яйцеклетке, находящейся в зародышевом мешке семязачатка. У цветковых растений существует перекрестное опыление – пыльца с пыльника одного цветка переносится на рыльце другого цветка и самоопыление – пыльца переносится на рыльце пестика этого же цветка.

Перекрестное опыление имеет биологическое преимущество, так как приводит к новым комбинациям признаков у дочернего растения. Оно предпочтительно для большинства видов. Самоопыление же способствует стабилизации признаков вида. Это более простой и, вероятно, более древний способ опыления.

Самоопыление. Происходит в обоеполых цветках. Самоопыление, ведущее к самооплодотворению, называется автогамией. Автогамия может происходить в уже открывшихся цветках или в закрытых.

В закрытых цветках пыльца прорастает в пыльнике и пыльцевая трубка внедряется в завязь. У ячменя самоопыление происходит, когда соцветие еще не вышло из влагалища листа, у гороха и фасоли – в закрытом бутоне, куда посторонняя пыльца еще не может проникнуть. Когда цветки открываются, может произойти и перекрестное опыление.

Абсолютно исключено перекрестное опыление в клейстогамных цветках, которые вообще не открываются. Такие цветки у арахиса, фиалки удивительной, некоторых видов кислицы и др.

Для 90% растений перекрестное опыление предпочтительнее. Приспособления, препятствующие самоопылению, выработались в процессе эволюции. Широко распространено разновременное созревание в обоеполых цветках тычинок и пестиков в одном цветке (дихогамия).

У одних растений (подсолнечника, свеклы, малины) раньше созревают пыльники, а рыльца не готовы к восприятию пыльцы (протерандрия), у других (некоторых злаков, гречихи, гладиолуса) рыльца уже готовы к восприятию пыльцы, а пыльники еще не созрели и не вскрылись (протерогиния). В обоих случаях самоопыление произойти не может.

Разностолбчатость (гетеростилия) – наличие у растений одного вида цветков, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. Гетеростилия наблюдается у гречихи, примулы, медуницы.

Одни цветки у них обладают тычинками с длинными тычиночными нитями и пестиками с короткими столбиками. Другие, наоборот, имеют тычинки с короткими тычиночными нитями и пестики с длинными столбиками. Тех и других растений обычно бывает поровну.

Пыльца с коротких тычинок крупная и не удерживается на рыльцах длинных столбиков. Опыление произойдет лишь в том случае, когда она попадет в цветки с короткими столбиками на другом растении. Пыльца из цветков с длинными тычинками опыляет лишь длинностолбчатые цветки.

Защитой от самоопыления и опыления в пределах одного растения служит и самонесовместимость. Она выражается в подавлении прорастания на рыльце пестика пыльцы того же растения. Характерна для многих сортов яблони, груши, вишни, цитрусовых. В практике плодоводства для самостерильных сортов необходим подбор сортов-опылителей.

Перекрестное опыление. Осуществляется разными путями – с помощью насекомых (энтомофилия), животных (зоофилия), птиц (орнитофилия), а также ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В процессе эволюции у растений и животных, главным образом насекомых, выработалось множество взаимных приспособлений, способствующих опылению.

Энтомофилия – наиболее распространенный способ опыления. Насекомые опыляют около 70 % цветковых растений. Они посещают цветки ради пищи (нектара и пыльцы) и в поисках пары в брачный период.

Нектар выделяют нектарники, имеющие разное происхождение и форму. Это могут быть отдельные желёзки, или диск на верхушке завязи, или кольцевой валик между тычинками и пестиком. Нектарники цветков, посещаемых насекомыми с коротким хоботком (мухами, жуками), расположены открыто, у посещаемых насекомыми с длинным хоботком (бабочками) спрятаны в глубине трубки венчика или в шпорцах.

Нектарники выделяют нектар – слабый водный раствор сахаров. Количество нектара, выделяемого одним цветком за время цветения, различно: у липы – 0,5-7,46 мг, у малины – около 14 мг. Растения, богатые нектаром, называют медоносными.

Цветок выделяет нектар очень экономно и медленно. Чтобы его добыть, насекомому приходится садиться на сотни цветков, перенося пыльцу, осуществляя перекрестное опыление.

Пыльца насекомоопыляемых растений обычно крупная, с рельефной поверхностью, часто клейкая, она легко прилипает к телу насекомого. Количество пыльцы обычно меньше, чем у ветроопыляемых, хотя вполне достаточное для опыления и для того, чтобы насекомые могли использовать ее в пищу (гречиха, липа).

Цветки насекомоопыляемых растений очень разнообразны по форме, окраске, запаху. Все это указатели для насекомого, куда лететь в поисках пищи. Цветки обычно крупные, а если мелкие, то собраны в хорошо заметные соцветия (подсолнечник); они ярко окрашены и обладают характерным запахом.

Окрашены могут быть и прицветные листья – у синеголовника, шалфея. Часто их цвет резко отличается от окраски цветка (например, в заметных издалека резко контрастных желто-фиолетовых соцветиях иван-да-марьи, где прицветники окрашены антоцианом, а цветки – флавонами).

Аромат цветка обусловлен выделением эфирных масел. Они вырабатываются участками железистой ткани – осмофорами, которые расположены на разных частях цветков. Пахнут цветки весьма различно – от аромата розы до запаха гниющего мяса или тухлой рыбы у цветков, опыляемых мухами и жуками. Запах цветков, опыляемых ночными бабочками, усиливается к вечеру (душистый табак).

Форма цветка также приспособлена к определенным насекомым-опылителям. Цветки клевера лугового со спайнолепестным венчиком опыляются шмелями или пчелами с длинными хоботками. У некоторых орхидей цветки приобрели форму самок опыляющих их насекомых. Цветение происходит в брачный период, самцы, летая в поисках самок, осуществляют опыление.

У растений выработались и особые приспособления для энтомофилии. Например, у шалфея тычинки имеют лишь одну половину пыльника, вторая превращена в пластинку. Связник между ними имеет вид неравноплечего рычага, прикрепленного к тычиночной нити.

Пытаясь достать нектар, шмель надавливает на пластинку и заставляет этим длинный рычаг, несущий половину пыльника с пыльцой, удариться о спинку и высыпать на нее пыльцу. Перелетая на другой цветок, насекомое переносит на него пыльцу. Она поднимается со спинки благодаря движению воздуха и попадает на рыльце.

Орнитофилия – встречается лишь в тропический лесах, где распространены мелкие птички калибри, медососы и др. Для цветков, опыляемых птицами, характерны яркая окраска и обилие нектара. Крупные цветки тропических растений могут опылятся даже летучими мышами.

Анемофилия – опыление с помощью ветра. Цветки ветроопыляемых растений обычно невзрачные, мелкие, без запаха и нектара. Рыльца крупные, нередко перистые, пыльники качающиеся. Пыльца у них сухая, мелкая, образуется в большом количестве. Она может переноситься ветром на большие расстояния (до 100 км). Число пыльцевых зерен различно. У кукурузы оно достигает 50 млн. на одно растение (для опыления одного початка достаточно 800 пылинок).

Среди ветроопыляемых растений многие обладают качающимися соцветиями-сережками и однополыми цветками. С помощью ветра опыляется примерно 10 % цветковых растений, в том числе кукуруза, рожь, свекла, хмель, конопля, дуб, береза, лещина, тополь, осина. Деревья чаще всего цветут весной, до образования листьев, которые мешали бы переносу ветром пыльцы с одних экземпляров на другие.

Анемофилия у покрытосеменных – видимо, явление вторичное. Ветроопыляемые растения возникли из насекомоопыляемых в разных систематических группах. Это произошло из-за недостатка насекомых-опылителей (что особенно заметно ранней весной) в холодных и высокогорных областях, а также в пустынях. Ветроопыление сформировалось у растений открытых пространств – у злаков (степи, луга), осок (морские побережья).

Гидрофилия характерна для водных растений с погруженными цветками (роголистники, наяда, морская трава). У них все растение погружено в воду. Цветение происходит в воде. Пыльца течением переносится на рыльца.

Гидрофилия характерна и для ряда водных растений, цветок которых в момент цветения поднимается на поверхность воды. У валлиснерии мужские цветки с торчащими вбок тремя тычинками отрываются от цветоножек и плывут к женским, с рыльцами, выходящими за околоцветник.

Женские цветки выделяют вещества, изменяющие поверхностное натяжение воды, что и заставляет мужские цветки плыть к ним. После опыления женские цветки уходят в воду благодаря скручиванию цветоножек.