Тычинка, образование микроспор и пыльцы

В онтогенезе тычинка образуется из бугорка на конусе нарастания, причем пыльник формируется раньше, чем тычиночная нить. Пыльник покрыт эпидермой, в нем формируются четыре пыльцевых гнезда. Каждое гнездо окружено несколькими слоями клеток.

Выстилающий слой, или тапетум, – самый внутренний слой, он состоит из живых многоядерных (по 2-4 ядра) клеток. Они содержат много жирного масла, капли которого окрашены каротиноидами.

Слой дегенерирующих клеток состоит из нескольких рядов живых клеток; в зрелом пыльнике клетки этих слоев разрушаются, их содержимое идет на развитие пыльцы.

Фиброзный слой формируется под эпидермой. В окончательном виде он представляет собой механические мертвые клетки с одревесневшими сетчатыми или спиральными утолщениями. Роль его – способствовать вскрытию пыльника для высвобождения пыльцы. В центре каждого гнезда обособляется спорогенная ткань.

П роцесс образования микроспор из клеток спорогенной ткани путем мейотического деления называется микроспорогенезом (Рис. 4). Из каждой диплоидной материнской клетки микроспор после мейоза образуется четыре гаплоидные микроспоры (тетрада). Микроспора – тонкостенная клетка с гаплоидным ядром.

Рис. 4 Микроспорогенез (а) и развитие пылинки (б)

Образование мужского гаметофита из микроспоры происходит путем единственного митотического деления. Мужской гаметофит – пылинка, или пыльцевое зерно, состоит из двух клеток.

Одна клетка большая – клетка пыльцевой трубки, или сифоногенная; другая маленькая – генеративная, или спермагенная. Клетка трубки в дальнейшем превратится в пыльцевую трубку, генеративная клетка разделится, образуя два спермия.

Каждая пылинка приобретает двойную оболочку – наружную (экзину) и внутреннюю (интину). Экзина – толстая, очень прочная и стойкая к внешним воздействиям оболочка. Экзина может быть гладкой, но чаще на ее поверхности заметны многочисленные выросты – шипики, бугорки, сеточки.

Благодаря этим рельефным образованиям пыльца легче удерживается на рыльце пестика. Неутолщенные участки экзины (проростковые поры) служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина (внутренняя тонкая оболочка) облекает протопласт пыльцы, как тонкий мешочек. В порах интина образует утолщения – пектиновые пробки, которые до прорастания пыльцы закрывают доступ внутрь пылинки.

Окраска пыльцы чаще всего желтоватая, форма различная: округлая, как у фасоли; продолговатая, как у моркови; трехгранная, как у липы. По характеру поверхности экзины пылинки также разнообразны: гладкие, шиповатые, бугорчатые. Размеры пылинок варьируют от 0,002 мм у незабудки до 0,25 мм у тыквы.

К моменту созревания пыльцы пыльник вскрывается. В большинстве случаев за счет подсыхания клеток фиброзного слоя возникает продольная трещина, вскрывающая сразу два гнезда. У некоторых растений вскрывание происходит дырочками (картофель) или клапанами (лавр, барбарис).

Размеры, форма, поверхность экзины настолько характерны, что по пыльце можно определить вид растения. Пыльцевой анализ широко используется в геологии. Пыльца сохраняется в геологических отложениях миллионы лет.

Зная по составу пыльцы, какие растения росли во время формирования отложений, можно судить о возрасте пород. Пыльцевой анализ используется также для определения возраста торфяных залежей, состава меда, выявления конкретных причин аллергии (сенная лихорадка и некоторые другие заболевания вызываются пыльцой определенных видов).