Двойное оплодотворение

Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит от 5 мин до 14 мес. (у некоторых дубов), у большинства растений–около 2 сут. Попав на рыльце, пыльца набухает и прорастает.

Прорастание происходит при соответствующей температуре и влажности и стимулируется ферментами, которые выделяет рыльце и синтезирует пылинка. Прорастание начинается с выхода пыльцевой трубки через тонкостенный участок в экзине. В столбике трубка продвигается по специальному каналу или по межклетникам. Ядро клетки пыльцевой трубки находится на ее растущем конце. Туда же переходит и генеративное ядро.

Г енеративное ядро делится путем митоза на 2 спермия (у некоторых растений это происходит раньше, еще в пылинке) (Рис. 9). Достигнув завязи, пыльцевая трубка движется по ее стенке и плаценте к семязачатку.

Рис. 9 Рост пыльцевой трубки и двойное оплодотворение:

а - д– рост пыльцевой трубки и формирование спермиев (схема); е–з – двойное оплодотворение у подсолнечника (е, ж – зародышевые мешки, з – спермии): 1 – генеративное ядро пылинки; 2– ядро клетки пыльцевой трубки; 3– спермии; 4– синергиды; 5– яйцеклетка; 6– ядро яйцеклетки; 7– антиподы; 8– центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка

При этом обычно в столбике одновременно продвигаются несколько пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста будет зависеть, какая из них первой достигнет семязачатка. Средняя скорость роста пыльцевой трубки составляет 33 мм/ч.

У большинства растений пыльцевая трубка врастает в семязачаток через микропиле. В семязачатках пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через синергиду. Здесь пыльцевая трубка лопается, один из освободившихся спермиев продвигается через синергиду к яйцеклетке, другой – к центральному ядру зародышевого мешка.

В результате слияния одного спермия и яйцеклетки образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, и получившаяся триплоидная клетка дает в дальнейшем запасающую ткань – вторичный триплоидный эндосперм.

В этом слиянии двух спермиев с двумя клетками зародышевого мешка состоит механизм двойного оплодотворения, свойственного только цветковым растениям. Остальные клетки зародышевого мешка (синергиды и антиподы) отмирают. Из семязачатка развивается семя.

Двойное оплодотворение открыто в 1898г. С.Г. Навашиным. Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в образовании мощного триплоидного ядра, обеспечивающего очень быстрое (опережающее развитие зародыша) образование питательной ткани – эндосперма. Ведь крайне редуцированный женский гаметофит (зародышевый мешок) лишен питательных веществ.

Двойное оплодотворение – приспособление для быстрой компенсации этого недостатка. В отличие от голосеменных, где мощный гаплоидный (первичный) эндосперм развивается до оплодотворения и независимо от него, у покрытосеменных триплоидный (вторичный) эндосперм возникает только после оплодотворения.

Двойное оплодотворение и редукция женского гамето-фита – взаимосвязанные процессы. Двойное оплодотворение обеспечивает рациональный расход ресурсов растений: есть зародыш – будет питающая ткань – эндосперм, нет зародыша – затраты на образование зародышевого мешка были ничтожны.