66. Свет как экологический фактор. Экологические группы растений по отношению к свету. Приспособления растений к различным условиям освещения. Хроматическая адаптация, листовая мозаика, фотопереодизм.

Одним из важнейших экологических факторов, особенно для фотосинтезирующих зелёных растений, является свет. Солнце излучает огромное количество энергии. При этом на видимые лучи (видимый свет) приходится примерно половина всей поступающей на Землю лучистой энергии. Остальные 50% составляют невидимые инфракрасные лучи, около 1% - ультрафиолетовые. Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза.

С точки зрения оптики растения – это непрозрачное тело, которое частично поглащает, частично отражает и пропускает солнечную энергию. Основным органом воспринимающим радиацию является лист. Спектральная область поглащения радиации листом включает УФ, видимые, ИФК .лучи.

УФ лучи поглощаются структурами клетки (оболочкой, цитоплазмой, ферментами и различными пигментами).

ИФК поглощаются цитоплазмой и водой содержащейся в тканях листа.

В диапазоне видимого света имеется 2 максимальных поглощения:

- в области оранжево-красных (660-680 нм)

- в области сине-феолетовых (460-490 нм.

Видимый свет оказывает смешанное действие на организмы: красные лучи – преимущественно тепловое, синие и фиолетовые изменяют скорость и направление биохимических реакций.

В листе преобладают зелёные пигменты, поглощающие лучи в области 660-680 нм.

Установлено, что многие растения хорошо развиваются под прозрачными бесцветными стёклами, а под красными и особенно зелёными растут плохо и часто вообще не образуют генеративных органов.

В целом свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые.

Световые виды (гелеофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещённостью и в лесной зоне встречаются редко. Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга.

Теневые растения (сциофиты) невыносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. На вырубках при резком осветлении они проявляют явные признаки угнетения и часто гибнут.

Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относятся большинство растений лесов.

Для световых растений характерна приземистость, розеточное расположение листьев, укороченные побеги. На недостаточное освещение они реагируют развитием обесцвеченных побегов, удлинением междоузлий, изгибанием побегов в сторону света.

Теневыносливые древесные породы и теневые травянистые растения отличаются мозаичным расположением листьев. У эвкалиптов листья обращены к свету ребром. У деревьев световые и теневые листья (располагаются соответственно на поверхности и внутри кроны) – хорошо освещаемые и затенённые – имеют анатомические различия. Световые листья толще и грубее, иногда блестящие, что способствует отражению света. Теневые листья обычно матовые, неопушённые, тонкик с очень нежной кутикулой или вовсе без неё.

Также определённая форма кроны – куполообразная, сферическая, конусообразная обеспечивает приток солнечной радиации к листовым пластинкам различных ярусов.

Расположение листьев в ценозе подчиняется правилу «листовой мозаики»: листья верхних ярусов располагаются почти вертикально, нижележащих ярусов – более наклонно, а нижние листья – горизонтально.

Фотопериод – это соотношение светлой и тёмной частей суток. Был открыт в 1920 г. Гардером и Аллардом при изучении оранжерейных растений.

Реакции организмов на чередование и продолжительность светлых и тёмных периодов суток называются фотопериодизмом.

По типу фотопериодической реакции растения делятся на 4 группы:

- Растения короткого дня.

Этим растениям для перехода к цветению требуется 12 и меньше часов света в сутки (конопля, табак и т.д.).

- Растения длинного дня.

Необходимо более 12 часов света в сутки (картофель, пшеница и многие растения северных областей).

- Стенофотопериодические растения.

Цветут и плодоносят при продолжительности дня 10-16 часов.

- Нейтральные фотопериодические растения.

Не обладают фотопериодической чуствительностью и зацветают при любой длине дня, кроме короткой (гречиха, томат, одуванчик, многие сорняки).

Свойство организмов изменять состояние пигментного комплекса в зависимости от условий обитания называется –« хроматической адаптацией»

67. Температура как экологический фактор. Экологические группы растений по отношению к температуре. Приспособления растений к различным температурным режимам. Концепция о температурных градиентах среды и растения. Эффективные температуры развития растительных организмов.

Температура определяет развитие, существование и распределение живых организмов по земному шару. Экологическими значениями являются – доза воздействия фактора и тепловой режим. Тепловой режим влияет на продолжительность жизни организмов в течение суток, сезонов и т.д.

Значение температур как фактора, состоит в том, что температура оказывает влияние на жизненные процессы. ( правило Вант-Гоффа). Согласно этому правилу, скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза при повышении температуры на каждые 10 градусов. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или они вообще нарушаются, что приводти к замедлению темпов роста и даже гибели организма.

По отношению к температуре растения делятся:

- криофильные (холодолюбивые растения).

- мезотермные (умеренные широты).

- термофильные (тропические,субтропические пояса).

Криофилы - относятся холодостойкие растения, переносящие низкие температуры в состоянии покоя. Встречаются в умеренной зоне. Их ареалы не выходят за границы бореальной лесной области (бактерии, грибы, лишайники, мхи).

Мезотермофиты – относятся теплолюбивые, но не жароустойчивые растения (растения влажного тропического пояса, обитающие при температуре 20-30 градусов). Не имеют приспособлений к температурному режиму. К ним относят вечнозелёные растения субтропического пояса (земляничное дерево, пальмы). К мезотермофитам умеренных широт относят широколиственные породы (липа, бук, граб, каштан), а также растения травянистого яруса широколиственных лесов.

Термофилы – растения способные выносить температуру выше 45 градусов без видимых повреждений. Характерны для тропических и субтропических поясов земли и на открытых местообитаниях. Растения пустынь, полупустынь, степей, саванн, наскальные мхи и лишайники, термофильные бактерии и водоросли.

Разные растения по разному приспосабливаются к различным температурным режимам. Так, например в зоне высоких температур при пониженной влажности (в тропических и субтропических пустынях) исторически сформировался своеобразный морфологический тип растений:

- сокращение листовой поверхности, вплоть до её редукции;

- свёртывание листьев в трубку;

- густое белое опушение;

- гладкая восковая поверхность, наличие кутикулы;

- ориентация листьев ребром к солнцу;

- сильное развитие покровных тканей;

- толстостенный многослойный эпидермис, развитие перидермы и корки.

В зоне низких температур отмечаются следующие адаптации:

- уменьшение листовой поверхности, свёртывание листьев, опушение сего растения, так и почечных чешуй, развитие кутикулы, зимние осмоление почек, неглубокие корневые системы.

К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких и низких температур м.б. отнесены интенсивность транспирации, накопление в клетках солей, изменяющих температуру свёртывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Наибольшее значение для терморегуляции морозоустойчивых растений имеет накопление в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока и снижающих обводнённость клеток. Это делает растение более выносливым.

В 1966 г Радченко разработал концепцию о температурных градиентах среды и растений. Её суть состоит в том, что выделяют отрицательный и положительный температурный градиент. Отрицательный градиент – это когда температура почвы ниже, чем температура воздуха.

Положительный градиент – это когда температура воздуха ниже температуры почвы. Большинство растений приспособлены к отрицательному температурному градиенту, а меньшая часть растений приспособлены к положительному градиенту температур.

Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития организмов. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие. И порог развития и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они зависят от исторической приспособленности вида к условиям жизни. Для семян растений умеренного климата, например гороха, клевера, порог развития низкий: их проростание начинается при температуре почвы от 0 до +1 градуса; более южные культуры – кукуруза и просо – начинают прорастать только при + 8 + 10 градусов, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до + 30 градусов. Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле: С =(t –t₁)n, где C- искомая величина; t – наблюдаемая (реальная температура); t₁ – нижний порог развития; n – продолжительность развития в днях.