Гладкие мышцы

Гладкая мускулатура имеется в стенках многих полых образований в теле животного, к которым относятся кишечный тракт, мочевой пузырь, кровеносные сосуды. мочеточники, матка, семявыносящий проток. Гладкомышечные клетки - одноядерные, веретенообразные; они скреплены соединительной тканью, состоящей в основном из коллагена. Клетки располагаются параллельно друг другу и образуют отдельные мышечные слои. Это можно видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника, где имеются наружный продольный и внутренний кольцевой слои. Когда сокращается продольный слой, кишка укорачивается, в то время как сокращение кольцевого слоя приводит к удлинению кишки и сужению просвета. Такая координированная работа мышц, называемая перистальтикой, способствует перемещению содержимого кишки, это хороший пример важной функции гладкой мускулатуры, а именно передвижения веществ внутри полых органов.

Отдельная гладкомышечная клетка в расслабленном состоянии имеет около 50-200 мкм в длину и 2-5 мкм в диаметре. Актин расположен в ней продольными тяжами. Сейчас считается общепризнанным, что гладкие мышцы позвоночных обычно содержат и миозиновые нити, которые, однако, могут отличаться от миозиновых нитей поперечно-полосатых миозиновых нитей. Поперченой исчерченности здесь нет, так как актиновые и миозиновые нити не расположены строго упорядоченным образом. Как полагают, механизм сокращения гладких и поперечно-полосатых мышц в основе своей одинаков, хотя регуляция их работы может быть совершенно различной.

Возбуждение в гладкой мускулатуре распространяется относительно медленно, что обуславливает медленное длительное сокращение мышцы и столь же длительный период расслабления. Мышцы способны также к самопроизвольным ритмическим сокращениям, которые могут быть разной частоты и силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к ее сокращению, и таким образом обеспечивается проталкивание содержимого дальше.

Клетки иннервируются не соматической нервной системой, а двумя видами вегетативных нервных волокон6 один из них относятся к симпатической, другие - к парасимпатической нервной системе. Противоположное действие, которое называют эти волокна на иннервируемый ими орган, позволяет быстро изменять состояние органа в соответствии с возможными изменениями условий. На активность гладких мышц могут влиять также адреналин и ряд других гормонов.

Мышечные веретена и рефлекс на растяжение

В скелетных мышцах имеются проприорецепторы, называемые мышечными веретенами. В середине каждого такого веретена находится несколько видоизмененных, несократимых мышечных волокон, названных интрафузальными волокнами, которые заключены в соединительнотканную оболочку. Их обвивают нервные окончания, принадлежащие афферентному нерву, который идет к спинному мозгу. Вокруг веретена параллельно интрафузальным волокнам лежат обычные (экстрафузальные) мышечные волокна. В обоих концах веретена содержатся сократимые мышечные волокна, которые иннервируются эфферентными нервами, идущими от ЦНС.

При растягивании мышцы в нервных окончаниях веретена возникает напряжение, вызывающее залп нервных импульсов, которые идут по афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти нейроны образуют синапсы непосредственно с эфферентными нейронами, которые посылают импульсы к экстрафузальным мышечным волокнам , вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс на растяжение. Чем сильнее будет растянуто веретено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг и тем сильнее сократиться мышца. Таким образом, этот рефлекс направлен на поддержание постоянной длины мышцы при изменении нагрузки на нее.

Мышечные веретена работают не все одновременно: разные веретена возбуждаются в разное время в зависимости от нужд организма. В любой момент времени всегда есть несколько веретен, стимулируемых непрерывным потоком сигналов из ЦНС. Это поддерживает частично сокращенное состояние мышц, называемое мышечным тонусом. Для хорошего мышечного тонуса нужна систематическая работа мышц, например физические упражнения.

Важную роль в поддержании мышечного тонуса играют концевые участки веретена. При стимуляции их импульсами эфферентного нерва они сокращаются, и этим обеспечивается некоторое напряжение ненагруженной мышцы. Если бы мышца не поддерживалась в таком состоянии, то в случае внезапной нагрузки она могла бы быть повреждена в результате чрезмерного растяжения.

Тормозные рефлексы

Для перемещения конечности в том и другом направлении нужны по меньшей мере две противоположно действующие мышцы или группы мышц. Когда одна из них сокращается, другая должна расслабляться. Достигается это благодаря простым тормозным рефлексам. Сигналы, возникшие в мышечном в мышечном веретене, поступают от мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и в конце концов возвращаются к той же мышце и вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон образует синапсы с промежуточными нейронами в сером веществе спинного мозга. При соответствующей стимуляции они блокируют эфферентные нейроны, идущие к мыщце-антагонисту, и эта мышца оказывается неспособной к сокращению и остается расслабленной.

Пример - механика ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа оторвалась от земли. Во время сгибания мышцы-антагонисты-разгибатели растягиваются, но рефлекторное торможение делает их сокращение невозможным. Затем согнутая конечность выпрямляется и стопа вновь опускается на землю. По окончании сокращения мышц-сгибателей торможение мышц-разгибателей снимается, и теперь становится возможным рефлекс на растяжение, приводящий к сокращению мышцы-разгибателя. Когда конечность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя не подвергается больше растяжению и рефлекс на растяжение исчезает. После этого весь процесс может начаться снова.

Сухожильные рецепторы

Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако они реагируют только на очень сильное растяжение. Импульсы от них поступают в ЦНС и воздействуют на тормозные промежуточные нейроны, которые затормаживают сокращение мышцы и ее активное противодействие растяжению. Этот процесс очень важен, так как он предотвращает повреждение мышц, возможное при внезапной перегрузке или при излишне сильном сокращении в ответ на большую нагрузку.

Локомоция собаки

Ходьба

При ходьбе позвоночник собаки сохраняет жесткость и продвижение вперед обеспечивается работой задних конечностей. Они перемещаются вперед и назад благодаря сокращению сгибателей и разгибателей соответственно.

Когда сокращаются разгибатели, задняя лапа работает как рычаг; она выпрямляется и отталкивается от земли, продвигая тело животного вперед и слегка приподнимая его. При сокращении сгибателей лапа отрывается от земли и перемещается вперед. В каждый момент времени приподнята только одна лапа, остальные три служат опорой и удерживают тело в равновесии. Если неподвижно стоявшая собака начнет движение вперед с левой ноги, то дальше ноги будут переступать в такой последовательности: правая задняя, правая передняя, левая задняя, снова левая передняя и т.д.

Бег

При беге собака перестает опираться на три ноги одновременно; она переходит на другой аллюр, когда одновременно перемещаются обе передние лапы, а за ними обе задние. Лапы опираются на землю гораздо меньше времени, чем при ходьбе, и обычно одна передняя конечность на какую-то долю секунды опережает другую. Также обстоит дело и с задними конечностями. Поэтому лапы касаются земли в такой последовательности: левая передняя, правая передняя, правая задняя, левая задняя.

Если собака развивает максимальную скорость, движения ног ускоряются, и тогда все четыре ноги после выпрямления могут одновременно оказаться в воздухе. Сильные мышцы туловища изгибают позвоночник дугой вверх, когда ноги согнуты, и прогибают вниз, когда ноги полностью выпрямлены. Благодаря этому отталкивание получается более сильным и шаг заметно длиннее. И то и другое способствует быстроте бега.