Иннервация скелетной мышцы

К каждой мышце подходит много двигательных аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с иннервирующим ее аксоном называется двигательной единицей. При надлежащей стимуляции все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Число этих волокон в двигательной единице варьирует от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей. Например, в глазодвигательной мышце это число составляет около 10, а в бицепсе - более 1000. Чем меньше число волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение, или двигательная концевая пластинка.

Нервно-мышечное соединение

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок - двигательную концевую пластинку, где аксон мотонейрона разветвляется, образуя немиелизированные веточки, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки -сарколемма - образует множество глубоких складок -постсинаптические складки. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин. На поверхности сарколеммы происходит изменение проницаемости для ионов натрия и калия, и в результате происходит местная деполяризация -потенциал концевой пластинки (ПКП). Это деполяризация по величине достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе) и вызывает сокращение мышцы.

Сигнал для сокращения поперечно-полосатых мышц поступает из ЦНС. Импульсы по двигательному нерву передаются на двигательную концевую пластинку. Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы мышечного волокна, секретируется ацетилхолин. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и на короткое время повышает ее проницаемость для ионов натрия и калия, в результате возникает потенциал концевой пластинки, в свою очередь генерирующий ПД, который быстро распространяется по всей длине и в глубь мышечного волокна по Т-системе, вызывая сократительную реакцию по типу «все или ничего».

В области сарколеммы в большом количестве содержится фермент, расщепляющий ацетилхолин, и предотвращает избыточную стимуляцию мышечного волокна. Передав возбуждение мышечному волокну, концевая пластинка быстро возвращается в состояние покоя.

Регуляция силы сокращения скелетных мышц

Для тонкого управления мышечной активностью необходима регуляция напряжения, развиваемого каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осуществляется одним из двух способов (или одновременно обоими):

1. Может изменяться число мышечных волокон, возбуждающихся в каждый момент. Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем больше будет число стимулированных волокон, и наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных мышцах позвоночных.

2. Может изменяться частота нервных импульсов, приходящих к мышечным волокнам. Таким образом, более частая стимуляция тоже будет приводить к увеличению развиваемой силы.

Сокращение мышц в организме происходит плавно и координированно. Это обеспечивается асинхронным сокращением разных групп мышечных волокон в мышцах-антагонистах.