Анатомия и физиология собаки. / anatomia-physiologia / Железы

Железы внутренней секреции или эндокринная система

В организме есть три типа желез: экзокринные и эндокринные и смешанные.

Экзокринные железы имеют собственные выводные протоки, по которым проходит секрет этих желез к рабочему органу. Примеры действия экзокринных желез: слезотечение при попадании в глаз частичек пыли, выделение поджелудочного сока при попадании кислой пищи в двенадцатиперстную кишку или усиленное образование синовиальной жидкости при повреждении сустава.

Эндокринные железы не имеют выводных протоков и свои секреты - гормоны - выделяют в кровь, которая и разносит их по всему организму. Гормоны - специфические химические соединения, которые вырабатываются в эндокринных железах.

Смешанные железы одновременно и экзокринные и эндокринные, т.к. они вырабатывают и гормоны, выносящиеся в кровь, и секреты, которые действуют на «месте». Примером может служить поджелудочная железа или половые железы.

По химической природе все гормоны можно разделить на четыре группы:

1. производные аминов (тирозин);

2. Пептиды и белки (инсулин);

3. Стероиды (гормоны надпочечников);

4. Жирные кислоты.

К железам внутренней секреции относят органы, ткани, группы клеток, выделяющие в кровь через стенки капилляров гормоны.

В виде органов существуют следующие железы внутренней секреции: гипофиз, шишковидная железа (эпифиз), щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники. Механизмы действия и свойства гормонов

В регулировании секреции гормонов могут участвовать следующие механизмы:

А. Присутствие специфического метаболита в крови. Например, избыток глюкозы в крови вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.

Б. Присутствие в крови другого гормона. Например, многие гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, стимулируют секрецию гормонов другими железами организма.

В. Стимуляция со стороны вегетативной нервной системы. Например, при беспокойстве, стрессе или опасности клетки мозгового слоя надпочечников начинают выделять адреналин и норадреналин..

В первых двух случаях время секреции гормона и его количества регулируется по принципу обратной связи. В регуляции активности железы участвует и положительная, и отрицательная обратная связь, но положительная, повышающая нестабильность системы, действует как часть общего регуляторного механизма. Например, высвобождение лютеинизирующего гормона (ЛГ) под влиянием эстрогенов осуществляется по принципу обратной связи, но его чрезмерную секрецию предотвращает в надлежащий момент прогестерон, выделяющийся под действием ЛГ.

Секреция гормонов, стимулируемая каким-то другим гормоном, обычно находится под контролем гипоталамуса и гипофиза, и конечный метаболический или трофический эффект может быть результатом секреции трех различных гормонов. Такого рода каскадный механизм имеет большое значение, так как благодаря ему в эндокринной цепи во много раз усиливается действие малых количеств исходного гормона.

Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на те клетки-мишени, которые обладают специальным рецепторами белковой или липопротеиновой природы, реагирующими с данным гормоном. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормон не оказывает на них влияния.

Многие гормоны имеют в своей молекуле специфические участки, ответственные за присоединение к рецептору.

Выделение гормонов аденогипофиза регулируется по принципу обратной связи гормонами желез-мишеней. Это происходит следующим образом: гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и уровень ее гормонов в крови повышается; это приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона; в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормонов в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается и последние снова усиливают секрецию гормонов.

СВОЙСТВА ГОРМОНОВ

Гормоны определяют интенсивность синтез белка, размеры клеток, их способность делится, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение, различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; высшую нервную деятельность. Гормоны влияют на все эти процессы путем активации ферментов, с помощью которых осуществляются эти процессы. На клетках-мишенях имеются специальные рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со своим рецептором на клеточной мембране.

СВОДНАЯ ТАБЛИЦА ОСНОВНЫХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ, ИХ ФУНКЦИЙ И ПУТЕЙ РЕГУЛЯЦИИ ИХ АКТИВНОСТИ

Железа	Гормоны	Химическая природа	Ткань-мишень	Функции (или эффекты)	Факторы, регулирующие активность
Гипоталамус	Либерины и статины. Здесь же образуются гормоны задней доли гипофиза	пептид	аденогипофиз	Регуляция секреции специфических гипофизарных гормонов	Секреция регулируется уровнем метаболитов и гормонов по принципу обратной связи
Задняя доля гипофиза - нейрогипофиз	Здесь не образуются никакие гормоны, а хранятся и секретируются следующие:	пептид	молочная железа, матка		Механизм отрицательной обратной связи с участием гормонов и нервной системы
	Окситоцин			Стимуляция активного выведения молока молочной железой и сокращений матки при родах
	Антидиуретический гормон (вазопрессин)	пептид	почки	уменьшение диуреза	осмотическое давление крови
Передняя доля гипофиза аденогипофиз	Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ)	гликопротеин	семенные канальцы, фолликулы яичников	У самцов - стимуляция сперматогенеза; у самок - стимуляция роста яйцевого фолликула	Уровни эстрогенов и тестостеронов в плазме, действуют через гипоталамус (люлиберин стимулирует, ингибин подавляет)
	Лютеинизирующий гормон (ЛГ)	гликопротеин	интерстициальные клетки семенников и яичников	У самцов - стимуляция секреции тестостерона; у самок - стимуляция секреции эстрогенов и прогестерона, а также овуляции, поддержание существования желтого тела	Уровень тестостерона в плазме; действует через гипоталамус. Уровень эстрогенов в плазме; действует через гипоталамус (люлиберин стимулирует)
	Пролактин	полипептид	молочная железа	Стимуляция образования и секреции молока, развитие молочных желез, пробуждают родительский инстинкт у самок	Гормоны гипоталамуса (пролактостатин тормозит действие), повышенная концентрация эстрагенов стимулирует секрецию
	Тиреотропный гормон (ТТГ)	гликопротеин	щитовидная железа	Стимуляция синтеза и секреции тиреоидных гормонов и роста щитовидной железы	Уровень тиреоидных гормонов в плазме; действует через гипоталамус (стимулируется тиреолиберином, подавляется тиреоидными гормонами)
	Аденокортикотропный гормон (АКТГ)	пептид	кора надпочечников	Стимуляция синтеза и секреции гормонов коры надпочечников, а также роста этой железы	Уровень АКТГ и кортикостероидов в плазме; действует через гипоталамус (кортиколиберин)
	Гормон роста (соматотропный гормон, СТГ)	белок	все ткани	Стимуляция белкового синтеза и роста, особенно костей конечностей	Гормоны гипоталамуса(соматолиберин стимулирует,подавляется соматостатином)
Паращитовидная железа	Паратгормон	пептид	кости, почки	Повышение уровня ионов Са и фосфора в крови и мобилизацию кальция из костей,и снижение выделения кальция почками и усиливает его всасывание из кишечника	Уровень Са и РО в плазме (секрецию усиливает снижение кальция в крови)
Эпифиз	мелатонин	производное аминокислоты	меланофоры	вызывает агрегацию меланина (посветление кожи)	Синтез и секреция контролируются длиной светового дня, в темноте (или при слепоте) усиливаются
Щитовидная железа	Трииодтиронин (Т3) и тироксин (Т4),	производные аминов	большинство клеток, особенно клетки мышц, сердца, печени и почек	Регуляция основного обмена, роста и развития, повышает интенсивность метаболизма,ускоряет рост и развитие	ТГТ
	тиреокальцитонин	пептид	кости, почки	Уменьшает высвобождение кальция из костей и повышает его концентрацию в крови, а также экскрецию кальция и фосфора	Уровень Са и РО в плазме (секрецию усиливает повышение концентрации кальция в крови0
Кора надпочечников	Глюкокортикоиды (кортизол)	стероиды	печень, жировая ткань, мышцы	Стимуляция расщепления белков, синтеза глюкозы и гликогена. Адаптация к стрессу. Противовоспалительное и антиаллергическое действие	АКТГ
	Минералокортикоиды (альдостерон)	стероиды	дистальные почечные канальцы	Задержка Na в почках, повышение отношения Na/К во внеклеточной и внутриклеточной жидкостях. Повышение кровяного давления Способствует реабсорбции ионов натрия из почечного фильтрата	Уровни Na и К в плазме, низкое кровяное давление
Мозговой слой надпочечников	Адреналин (эпинефрин)	производные аминокислоты (катехоламины)	большинство клеток	Повышение частоты и силы сердечных сокращений, сужение капилляров в коже и внутренних органах. Расширение артериол в сердце и скелетных мышцах. Повышение уровня глюкозы в крови	Симпатическая нервная система через нервы внутренних органов
	Норадреналин (норэпинефрин)	производные аминокислот	большинство клеток	Общее сужение мелких артерий, повышение кровяного давления	Нервная система
Гормоны поджелудочной железы (островки Лангерганса)	инсулин (бета-клетки)	белок	все ткани (кроме нервной)	Повышает поглощение клетками глюкозы и аминокислот и снижает их уровень в крови	Секреция стимулируется высокой концентрацией глюкозы и тормозится глюкагоном, соматостатин тормозит секрецию
	глюкагон (альфа-клетки)	белок	печень, жировая ткань	Повышение уровня глюкозы в крови, усиленное расщепление гликогена до глюкозы в печени	Секреция стимулируется низким содержанием глюкозы в крови
Гормоны почек	ренин	белок	кровь	активирует гормон ангиотензин, который побуждает кору надпочечников выделять альдостерон, который стимулирует активный перенос натрия из фильтрата в плазму, т.е. поглощение ионов натрия	Секреция повышается при усилении симпатической стимуляции почек, при уменьшении содержания ионов натрия в плазме, при уменьшении растяжения почечных артериол, объема или давления крови
	эритропоэтин	гликопротеин	костный мозг	вызывает гиперплазию костного мозга, повышает образование и выход эритроцитов	Секреция усиливается при низком парциальном давлении кислорода в атмосфере и при анемии
Яичники	релаксин	пептид	тазовые связки	вызывает расслабление тазовых связок и шейки матки	Секреция увеличивается при повышении уровней прогестерона и эстрогенов в крови в поздний период беременности
	эстрогены и прогестероны	стероид	большинство тканей	способствует развитию и поддержанию женских вторичных половых признаков и поведения, созреванию ооцитов, регуляция цикла овуляции, поддержание беременности	Секреция стимулируется ЛГ и ФСГ
Желтое тело	эстрогены и прогестероны	стероид	матка, молочные железы	стимуляция роста и развития матки, продолжение развитие плода, стимулирует развитие протоков молочных желез	ЛГ и пролактин, развивающийся плод
Плацента	хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген		желтое тело, плод, молочные железы	Поддержание желтого тела, стимуляция роста молочных желез	развивающийся плод
Семенники	тестостерон	стероид	большинство тканей	способствует развитию и поддержанию мужских вторичных половых признаков, поведения и сперматогенез	ЛГ и ФСГ

Главными центрами координации и интеграции функций двух регуляторных систем (нервной и эндокринной) служат гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус играет ведущую роль в сборе информации от других участков головного мозга и от собственных кровеносных сосудов. Эта информация передается в гипофиз, который путем секреции специфических гормонов прямо или косвенно регулирует активность всех других эндокринных желез.

Гипоталамус

Гипоталамус расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом. Он состоит из нескольких участков - ядер, представляющих собой скопления тел нейронов, аксоны которых оканчиваются на кровеносных капиллярах в срединном возвышении и в задней доле гипофиза. Регуляция многих физиологических функций (голод, жажда, сон, выработка и отдача тепла) осуществляется нервным путем с помощью импульсов, поступающих из гипоталамуса по нервам вегетативной систем. В то же время контроль над эндокринной секрецией со стороны гипоталамуса основан на его способности регистрировать содержание метаболитов и гормонов в крови. Информация, поступающая при этом в гипоталамус, вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз - либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через нейроны. В последнем случае передатчиками служат специализированные нейроны - нейросекреторные клетки.

Все нервные окончания выделяют в синаптических окончаниях химические вещества - медиаторы, но у нейросекреторных клеток эта способность достигла особенно высокого развития. Вещества, образующиеся в телах этих клеток, упаковываются в гранулы или пузырьки и с током аксоплазмы транспортируются по аксону. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием нервных импульсов, проходящих по аксону. В определенных участках переднего гипоталамуса образуются вазопрессин и окситоцин, которые затем перетекают по аксонам в нейрогипофиз. В других областях гипоталамуса образуются стимуляторы (либерины) и ингибиторы (статины).

Гипофиз

Гипофиз - небольшая железа красно-бурого цвета. Гипофиз расположен в основании черепа в турецком седле соновной кости, анатомически связан с гипоталамусом ножкой и состоит из двух долей - передней и задней.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз. Этот отдел образуется из направленного вверх выроста крыши первичной ротовой полости. Он связан с гипоталамусом кровеносными сосудами. Нервные окончания специализированных нервных клеток гипоталамуса выделяют в эти кровеносные сосуды две группы веществ: либерины и статины. Из кровеносных сосудов эти факторы поступают в переднюю долю гипофиза, стимулируют или тормозят высвобождение одного или нескольких «тропных» гормонов, которые здесь вырабатываются и хранятся и выполняют роль специфических регуляторов других эндокринных желез. «Тропные» гормоны выводятся клетками аденогипофиза в кровоток, разносятся кровью по всему организму и действуют на специфические органы-мишени .

Адренокортикостероидный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников в кровь выбрасываются адреналин и норадреналин, которые оказывают на организм симпатическое действие.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) повышает чувствительность фолликулов к действию ЛГ, а также стимулирует сперматогенез.

Тиреотропный гормон (ТТГ) - главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.

Соматотропный гормон или гормон роста (СТГ) - важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста).

Помимо тропных гормонов, в передней доле гипофиза образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию. Пролактин регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства. Липотропины - регуляторы жирового обмена.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Этот отдел развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона -антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Антидиуретический гормон и окситоцин образуются в телах нейросекреторных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса, и транспортируются по их аксонам в нейрогипофиз.

Антидиуретический гормон выделяется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубках почек, и она удерживается в плазме. При этом уменьшается количество мочи и возрастает ее осмотическая концентрация.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы гипоталамуса. При снижении осмотического давления плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью этого механизма обратной связи регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развивается несахарный диабет ( симптомы: выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды; у больных диурез превышает норму не менее, чем в 10 раз. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках

. Окситоцин вызывает сокращения матки при родах и активное выведение молока из сосков. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, которые передают сигналы в ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам ядра гипоталамуса и вызывает освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Шишковидная железа, или эпифиз

Эпифиз - это крошечная железа, образующаяся из крыши промежуточного мозга и прикрытая сверху мозолистым телом и большими полушариями. Эпифиз не имеет ни какой прямой связи с центральной нервной системой, но богато снабжен кровеносными сосудами. Он секретирует гормоны - мелатонин, серотонин, антигонадотропин. Эпифиз иннервирует симпатические нейроны, которые находятся под влиянием ядер головного мозга, получающих сигналы от фоторецепторов сетчатки, т.е. нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. В темноте синтез мелатонина повышается, и этот гормон, действуя через мозг, изменяет активность щитовидной железы, надпочечников и гонад. Мелатонин воздействует на мозг и влияет на время наступления ряда физиологических процессов, таких как половое созревание, овуляция и сон (введение мелатонина вызывает сон). Эпифиз играет роль «биологических часов» и действует как орган, преобразующий периодическую нервную активность, вызываемую светом, в эндокринную секрецию. Мелатонин регулирует пигментный обмен.

Серотонин - предшественник мелатонина. Исследования показали, что содержание серотонина в эпифизе больше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также от светого режима. Оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время.

Паращитовидная железа

Паращитовидные железы - расположены около стенки щитовидных желез в виде двух-четырех небольших округлых или овальных телец. Эти железы секретируют гормон -паратгормон. Секреция паратгормона поддерживает концентрацию кальция в плазме на нормальном уровне и снижает концентрацию фосфата в плазме. Функция паращитовидных желез регулируется простым механизмом обратной связи. Пониженная активность паращитовидных желез - гипопаратиреоз - приводит к снижению уровня кальция в плазме и тканях в результате выведения его с мочой; вследствие этого может развиться тетания - патологическая склонность к длительному сокращению мышц. Экскреция фосфата при этом уменьшается, а уровень его в плазме возрастает.

Недавно был открыт гормон кальцитонин, вызывающий в противоположность паратгормону, понижение концентрации кальция.

Щитовидная железа

У собак щитовидная железа располагается справа и слева на стенке трахеи и имеет вид овально-вытянутых долей. Могут быть добавочные щитовидные в виде округлых и овальных тел, расположенных у каудального края основной щитовидной железы или цепочкой на трахее и над перикардом.. Внутри долей находятся фолликулы, выстланные секретирующим эпителием, которые вырабатывают йодесодержащие гормоны -тироксин(Т3), трийодтиронин (Т4) и тиреокальцитонин. Эти гормоны (Т3 и Т4) участвуют в регуляции основного обмена, роста и развития, а тиреокальцитонин регулирует концентрацию кальция в плазме.

При активации щитовидной железы тиреотропным гормоном аденогипофиза клетки секретирующего эпителия становятся цилиндрическими и на их внутренней поверхности появляются микроворсинки.

Образование и секреция гормонов щитовидной железы

Йод поступает в щитовидную железу в форме ионов I, активно поглощаемых клетками секретирующего эпителия из крови. Затем ионы становятся молекулами йода, которые реагируют с аминокислотой тирозином, входящей в состав тиреоглобулина -белка, выделяемого секретирующими клетками в просвет фолликула. Дальнейшее йодирование молекул тирозина и последующее преобразование приводит к образованию двух тиреоидных гормонов Т3 и Т4.