Вопрос 2

Кожный покров и его производные. Слои кожи. Их морфофункциональная характеристика.

Кожа покрывает поверхность тела животного и представляет собой один из наиболее крупных органов. К ее производным относят железы (потовые, сальные, молочные), волосы, рога и пальцевые органы (ко­пыта, копытца, когти, ногти).

В коже различают эпителиальный покров, или эпи­дермис, соединительнотканную основу, или дермис, дерму, и подкожный слой.

Кожный покров. Он выполняет многообразные функции: защищает те­ло от механических и физических воздействий, оставаясь непроницаемым для многих химических веществ (в том числе ядовитых) и микроорганиз­мов. Кожа участвует в поддержании водно-солевого баланса и тепловом обмене, способна депонировать кровь, жир, воду, синтезирует под действием ультрафиолетовых лучей витамин D и представляет собой обширное рецепторное поле, на котором сосредоточены осязательные, температур­ные и болевые нервные окончания. Кроме того, кожа участвует в иммун­ных реакциях, обеспечивая захват, процессинг и транспорт антигенов с последующим развитием иммунной реакции.

Развивается кожный покров из двух эмбриональных зачатков. Эпителий служит производным кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои имеют мезенхимное происхождение и развиваются из дерматомов сомита.

Эпидермис. Представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Его толщина и степень ороговения сильно варьирует в зависимости от области кожи, степени ее оволосения и вида животного. Изменяется толщина эпидермиса и по сезонам года. В эпидермисе различают пять основных слоёв: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Назальный слой образован базальными эпидермоцитами п меланоцитами, которые вдаются в подлежащие слои дермы в виде гребешков, чередующихся с сосочками дермы. Базальные эпидермоциты чаще цилиндрической формы, содержат богатое хроматином ядро и, кроме органелл общего назначения, тонофиламенты. Меланоциты лежат между эпидермоцитами свободно.

Кроме эпителиоцитов и меланоцитов в шиповатом слое содер­жатся отросчатые клетки — дендроциты.

Зернистый слой состоит из 3...4 рядов уплощен­ных клеток, которые содержат в цитоплазме гранулы кератогиалина, сопутствующие тонофибриллам, и пластинчатые гранулы — кератиносомы, видимые только под электронным микроскопом. В кератиносомах содержится ряд ферментов и липиды, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную и водонепроницаемую функцию кожи. Гранулы кератогиалина интен­сивно окрашиваются основными красителями и содержат большое ко­личество серосодержащих аминокислот. Кератогиалин является пред­шественником рогового вещества кератина.

Блестящий слой состоит из 6...8 рядов сильно уплощен­ных клеток, ядра которых подвергаются кариорексису и клетки гибнут. Их цитоплазма диффузно пропитана особым белковым веществом — элеидином, представляющим собой продукт окисления сульфгидрильных групп тонофибрилл и кератогиалина. Он сильно преломляет свет.

Роговой слой— самый поверхностный, состоит из плоских роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Ке­ратин весьма устойчив к химическим агентам (кислоты, щелочи). Ороговевший слой эпидермиса закрывает путь для выхода тканевой жидкости, расположенной между клетками производящих слоев. Дви жение клеток эпидермиса в направлении к наружной поверхности, со­путствующее постоянному обновлению, препятствует проникновению микроорганизмов и способствует самоочищению кожи.

Дермис, или собственно кожа (сопит). Состоит из двух слоев — супэпидермального сосочкового и сетчатого.

Сосочковый слой представлен рыхлой соединительной тканью, вдающейся между гребешками эпидермиса сосочкими различной высоты. Толщина этого слоя зависит от породы животного и подвержена сезонным колебаниям.

Например, зимой у крупного ро­гатого скота толщина сосочкового слоя увеличивается. Соединитель­ная ткань сосочкового слоя состоит из тонких пучков коллагеновых во­локон, переплетающихся войлокообразно, и сети тонких эластических волокон. Из клеток здесь наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги и тканевые базофилы. Кроме того, в сосочковом слое рас­положены пучки гладких миоцитов, связанные с корнями волос.

Сетчатый слой состоит из толстых, густо перепле­тающихся коллагеновых пучков, образующих различные типы вязи — ромбовидную, петлистую и горизонтально-волнистую. Толщина пуч­ков зависит от вида, породы, пола и возраста животного, а также облас­ти его тела. Например, у крупного рогатого скота на спинной части кожного покрова преобладает ромбовидная вязь. Здесь толстые пучки коллагеновых волокон направлены диагонально и горизонтально и, переплетаясь, образуют петли в виде ромбовидных фигур. Такой кож­ный покров характеризуется высокой прочностью, но малой растяжи­мостью и жесткостью. В петлистой вязи пучки коллагеновых волокон менее мощные, при переплетении образуют различной формы петли и загибы. В горизонтально-волнистой вязи пучки коллагеновых волокон расположены преимущественно параллельно поверхности кожи. По­кровам с указанным типом вязи наряду с хорошей прочностью прису­ща и тягучесть.

Подкожная клетчатка, или гиподерма. Слой сильнее развит на участках кожи, подвергающихся механическому воздействию, которое гиподерма сглаживает. В ней много жировой ткани, степень разви­тия которой зависит от условий кормления и видовых особенностей.

Кровоснабжение кожи обеспечивают несколько сосудистых сплетений, залегающих на разных уровнях. Раз­личают глубокую и поверхностную артериальные сети, а также одно глубокое и два поверхностных венозных сплетения. Иннервируется кожа в основном афферентными волокнами спин­номозговых нервов, которые образуют в ней нервные окончания, а так­же постганглионарными безмиелиновыми вегетативными волокнами различных типов.

Железы кожи. В коже млекопитающих животных различают потовые, сальные и молочные железы, обеспечивающие терморегуляцион­ную, выделительную функцию и ряд других.

Потовые железы. Их трубчатый концевой от­дел, закрученный в виде клубочка или образующий изгибы расположен в глубоком слое дермы. Длинный выводной проток открывается отверстием или в волосяной фолликул, или самостоятельно на поверхность кожи. Самые крупные железы находятся на границе меж­ду безволосыми и волосистыми областями кожи носа, губы, на нижней стороне хвоста, вокруг сосков, в подмышечных впа­динах и в области анального отверстия.

По способу выделения и характеру секрета потовые железы подраз­деляют на апокриновые и эккринные.

Апокриновые железы выводят секрет, богатый белками и слизью, в воло­сяные фолликулы. Секреция по апокриновому типу изменяется на протя­жении полового цикла. У животных этот тип желез преобладает.

Секреторные отделы апокриновых желез крупные. Концевой отдел резко переходит в выводной проток. Стенка выводного протока выстлана двухслойным кубическим эпителием.

Эккринные железы имеют сходный общий план строения с любыми экзокриновыми железами, но открываются непосредственно в эпидер­мис и располагаются по всей поверхности кожи. Секрет, бедный белка­ми и не содержащий слизи, выделяется по мерокриновому типу и неза­висимо от полового цикла.

Сальные железы. У млекопитающих животных сальные железы расположены в наружных слоях дермы по всей коже, за исключением кожи носогубного и носового зеркала, пятачка свиньи, по­дошвенных мякишей и сосков вымени коровы. Выводные протоки их открываются в канал волосяного фолликула и реже на поверхность кожи. Продукты распада клеток и представляют собой секрет железы (кожное сало). Выводной проток короткий и открывается непосредственно в волосяную луковицу, смазывая волосы и эпидермис кожи. Стенка протоки выстлана многослойным плоским эпителием.

Молочные железы. Представляют собой производит апокриновых потовых желез и по своему онтогенетическому развитию и цикличности функции тесно связаны с половыми органами. Закладываются на ранней стадии эмбрионального развития в виде двух при дольных утолщений эпидермиса (молочных линий) вдоль туловища зародыша. Разрастающийся эпителий формирует млечные бугорки, число и топография которых соответствуют числу и расположению молочных желез у животных. Повторный рост и обратное развитие молочных желез происходит параллельно с циклами размножения самок. Наиболее сильно на развитие молочных желез влияют половые гормоны — эстрогены и прогестерон, а также гормон роста. По строению концевых отделов и выводных протоков молочные железы относят к трубчато-альвеолярным сложноветвящимся структу­рам. Концевые отделы, альвеолярные, интралобулярные и внутридольковые собирательные протоки формируют паренхиму первичных до­лек. Кроме секреторной функции концевые отделы разных порядков совместно с цистернальными протоками, железистой и сосковой цис­тернами формируют емкостную систему железы. Форма альвеол разнообразная, а стенка состоит из секреторного эпителия, миоэпителиальных клеток и базальной мемб­раны. В окружающей периальвеолярной соединительной ткани распо­лагаются кровеносные и лимфатические капилляры.

В альвеолы выводятся, кроме того, и другие про­дукты жизнедеятельности лактоцитов: лактоза, казеин, аминокислоты, лактальбумин, глюкоза, соли и другие вещества.

Мелкие и средние, внутридольковые и междольковые выводные протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, под которым нежат миоэпителиоциты. В крупных протоках эпителий становится од­но- или двухслойным столбчатым, а миоэпителиоциты замещаютсягладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двуслойный столбчатый, в соске — многослойный плоский ороговевающий.

Сосок вымени представляет собой пальцевидный вырост с различным количеством протоков. Эпидермис чаще всего пигментирован. В промежуточном слое соска пучки гладких миоцитов распо­лагаются в три слоя — циркулярно, косо и продольно. У внутреннего отверстия соскового протока, кроме того, на­ходится круговая мышца сфинктера, с которой связаны эластичные во­локна, расположенные циркулярно, и пучки коллагеновых волокон. Благодаря постоянному тонусу мышечно-эластического соскового сфинктера, просвет соскового протока плотно закрыт. Ткани молочных желез богато иннервированы и васкуляризованы.

Роговые образования кожи. К ним относят волосы, а также копыта (копытца), когти (ногти), рога, каштаны — все те образования, в кото­рых эпидермис формирует мощный роговой слой со своеобразной структурой.

Волосы. Это наиболее распространенные роговые образования кожи млекопитающих. В волосе различают корень, помещающийся в толще коже и доходящий до подкожной клетчатки, и стержень, воз­вышающийся над поверхностью кожи .

Стержень волоса образован мозговым веществом, которое окружено корковым веществом с кутикулой. Мозговое вещество состоит из полигональных ороговевших клеток, содержащих пузырьки воздуха и гранулы пигмента. Корковое вещество представлено продольно расположенными длинными роговыми чешуйками, содержащими, кроме кератина, пузырьки воздуха и пигмент. Покрывающая кутикула состоит из одного слоя плоских, сильно ороговевших безъядерных клеток, лишенных пигмента. Клетки кутикулы располагаются черепицеобразно, причем их свободные края обращены к верхушке волоса.

Корень волоса находится в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из эпителиальных корневых влагалищ — внутреннего и наружного .Снаружи фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем — волосяной сумкой, состоящей из двух слоев: в наружном слое коллагеновые волокна распо­лагаются продольно, а во внутреннем — циркулярно. Заканчивается ко­рень волоса расширением — волосяной луковицей, с которой сливаются оба корневых влагалища фолликула.

В волосяную воронку открываются протоки сальных желез. Ниже этого уровня располагается мышца, поднимающая волос .

Волосы подразделяются на:

Остевые волосы образуют верхний ярус шерстного покрова и содер­жат мозговое вещество;

Кроющие покрывают голову и низ конечностей и положены наклонно; по строению приближаются с ости.

Пуховые во­лосы самые тонкие; в них нет мозгового вещества. Фолликулы пуховых волос лежат ближе к поверхности кожи. Они лишены мышц и не связа­ны с потовой железой.

Переходные волосы занимают промежуточное положение, и сердцевина у них характеризуется прерывистостью.

Синуозные, или осязательные, волосы встречаются вокруг носовых отверстий, глаз и рта. У них между наружным и внутренним слоями дермального корневого влагалища размещаются пазухи, или синусы, выстланные эндотелием и заполненные кровью. Поднимателями у си-нуозных волос служат не гладкие миоциты, а скелетные мышцы. Этот тип волос у животных особенно бо­гато иннервирован; в стенке их корневых влагалищ встречаются нерв­ные окончания различной модальности.

В зависимости от вида животного и области тела волосяной покров рас­тет только до определенной длины, затем рост приостанавливается на не­которое время и волосы сменяются на обширной поверхности тела — на­ступает линька. Различают ювенильную, или возрастную, смену волос сезонную (характерная для ди­ких животных) и перманентную, охватывающую одновременно лишь не­значительную часть фолликулов (не зависит от сезона года).

Копыто. Представляет собой видоизмененный кожный по­кров дистальных отделов конечностей у непарнокопытных животных, у которого отмечают ряд особенностей: мощный сосочковый слой эпидермиса с характерным строением; толстый (до 1 см) роговой слой эпидермиса; роговой слой стенки ко­пыта, отрастающий от венчи­ка, а не от места своего распо­ложения.

Различают мясное и роговое копыто. Первое соответствует дерме и неороговевающим слоям эпидермиса, а второе — роговым слоям эпидермиса (ро­говой башмак).

В копыте выде­ляют следующие участки: (свер­ху вниз) — кайму, вен­чик и стенку, a на подошвенной и задней сто­роне — подошву, стрелку, мякиш и заворотные части стенки. Границей между подошвенным краем роговой стенки и подошвы служит белая зона.

Дермис копыта везде, за иск­лючением копытной стенки и ее заворотных частей, покрыт ворсинкообразными сосочками наиболее длинными на венчи­ке — до 6 мм. На стенке копыт и ее заворотных частях вместо сосочков параллельно расположены идущие сверху вниз широкие, но тонкие листочки (около 600), ответвляющиеся и виде вторичных листочков . Дермальные листочки питают и фиксируют роговое копыто. Под листочковым слоем дермиса располагается сосудистыйслой, а за ним — периостальный.

На поперечно ориентированном слое боковой стенки роговогобашмака выражены три зоны: глазурь, защитный слой рогового башмака, листочковый слой.

Рост копытной стенки подвержен сезонным колебаниям. Зимой он за­медлен или, в отдельных случаях, прекращается вовсе, в период весенней линьки достигает максимума.

Копытца. Эта структура жвачных и свиньи сходна с копытом по строению, а также и по функции. Дермис каймы, простирающейся у жвачных вниз до половины стенки копытца, покрыт короткими, заострен­ными сосочками, а выстилающий их эпидермис служит источником раз­вития мягкого рога каймы и наружного слоя роговой стенки.

Стенка рогового копытца состоит из наружного гомогенного слоя, отрастающего от венечного края; трубчатого среднего слоя и листочкового внутреннего, который при помощи неороговевших клеток эпи­дермиса соединен с листочками дермиса. Вторичных листочков нет как в эпидермальных, так и в дермальных сосочках.

Коготь. У когтя дерма кожи плотно сращена с надкостницей конца костной фаланги. На дорсальной и вентральной части венчика когтя у дермы слабо развитые сосочки, а на боковых частях расположены руди­ментарные листочки. Роговой футляр когтя состоит из базального слоя неороговевших эпителиальных клеток и мощного слоя плоских ороговев­ших клеток, наиболее сильно развитых в дорсальной части когтя.

Рога. В основе рога — полый роговой отросток лобной кос­ти, надкостница которого плотно срастается с дермой кожи, покрытой нитевидными сосочками. Ростковый слой эпидермального покрова рога располагается между собственно кожей и роговым чехлом, состоит из немногочисленных клеточных слоев. Подроговый эпителий перехо­дит в обыкновенный эпидермис у корня рога в области безволосовой круговой зоны.

Иллюстрации к работе

18