Строение яйцеклетки и овогенез

Это округлая неподвижная клетка с половинным набором хромосом. Цитоплазма клетки обладает определённым запасом желтка (это скопление жиров, белков и углеводов). В клетке имеются все общеклеточные органеллы, кроме клеточного центра.

Яйцеклетка млекопитающих имеет:

1. первичную оболочку плазмоллему или оволемму;

2. вторичные оболочки;

а) прозрачная или блестящая оболочка состоит из химических вещ-в, в том числе из гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота) и белков.

б) лучистый венец – это первый слой вспомогательных фолликулярных клеток, склеенных между собой гиалуроновой кислотой.

У птиц яйцеклетка имеет третичные оболочки: белочную, подскорлуповую и надскорлуповую оболочку.

Классификация яйцеклеток по кол-ву желтка:

1. Олиголецитальные малое кол-во желтка (у ланцетника и млекопитающих)

2. Мезолецитальные содержат среднее количество желтка (у амфибий).

3. Полилецитальные большое кол-во желтка (у птиц, рептилий)

Классификация яйцеклеток по распределению желтка в клетке.

1. в изолецитальных желток распределён равномерно (у ланцетника и млекопитающих)

2. в телолецитальных желток скапливается на нижнем вегетативном полюсе клетки, а ядро и рганеллы расположены на верхнем анимальном полюсе клетки (у амфибий, птиц, рептилий).

Овогенез

Развитие яйцеклеток происходит в 3 стадии:

1. Размножения.

2. Роста.

3. Созревания и мейоза.

Первая стадия – размножения , происходит у самок-эмбрионов в яичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются на первичные или примордиальные фолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликулов распологаются возле наружной оболочки яичника. В течении жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.

Вторая стадия – роста происходит у родившихся самок в яичниках. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется овоцит I порядка. В стадию роста овоцит первого I порядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т.е. стадия роста является интерфазой перед мейозом. В половой клетке:

1. происходит накопление питательных вещ-в, как источника энергии;

2. удваивается молекула ДНК;

3. удваивается клеточный центр;

4. синтезируется специальный белок типа тубулина для построения нитей веретена деления;

5. происходит конъюгация и кроссинговер гомологичных хромосом.

Кроме овоцита I порядка в стадию роста начинают расти и вспомогательные фолликулярные клетки. С этого момента фолликулы получают название вторичных или растущих фолликулов. Постепенно плоские фолликулярные клетки становятся кубическими, а затем и высокими — призматическими. Они формируют вторичную оболочку – лучистый венец. Затем, за счёт веществ, вырабатываемых овоцитом I порядка и клетками лучистого венца, между ними появляется блестящая или прозрачная оболочка, состоящая из гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота) и белков. Затем фолликулярные клетки лучистого венца начинают размножаться и формируют снаружи зернистый слой — это будет третья вторичная оболочка, состоящая из множества плотно прилегающих друг у другу фолликулярных клеток (отсутствуют щели между клетками). Снаружи вторичный фолликул покрывается соединительно-тканной оболочкой – текой.

Итак: вторичный или растущий фолликул состоит из овоцита I порядка, покрытого плазмалеммой, блестящей оболочкой, лучистым венцом (это первый слой кубических или призматических фолликулярных клеток). В некоторых фолликулах снаружи лучистого венца расположен зернистый слой из плотно прилегающих фолликулярных клеток.

В период полового созревания организма фолликулярные клетки зернистого слоя вырабатывают половые гормоны (фолликулины или эстрогены), которые скапливаются в небольших щелях между клетками зернистого слоя. Такой фолликул, в котором имеются полости с гормонами, называется третичным или пузырчатым. Самые зрелые третичные фолликулы называются Граафовым пузырём. В них имеется одна большая полость с гормонами, а половая клетка (овоцит I порядка) расположена на яйценосном бугорке — это скопление фолликулярных клеток.

Наружная оболочка Граафова пузыря – тека состоит из ПНСТ, переходящей во внутренних слоях в РСТ. Здесь содержится много кровеносных сосудов и интерестициальных клеток, дополнительно вырабатывающих половые гормоны. Тека отделяется от эпителиальных фолликулярных клеток зернистого слоя базальной мембраной (это студневидная прослойка).

Скопление половых гормонов в Граафовом пузыре приводит к тому, что пузырь лопается, а овоцит I порядка в прозрачной оболочке и лучистом венце овулирует в брюшную полость, где его подхватывает воронка яйцевода. Дальнейшее развитие половой клетки будет происходить в трубке яйцеводе

Третья стадия овогенеза — стадия созревания или мейоза. При первом этапе мейоза овоцит I порядка даёт начало двум дочерним клеткам с половинным набором хромосом. Это будет овоцит II порядка и маленькое направительное тельце. Эти клетки без интерфазы моментально делятся снова, проходя состояние профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

При этом из овоцита II порядка образуется крупная зрелая яйцеклетка и крошечное направительное тельце. А из первого направительного тельца также образуются две дочерние клетки— 2 направительных тельца.

Итог мейоза: четыре дочерние клетки с половинным набором хромосом (это яйцеклетка и три направительных тельца, которые сразу погибают и рассасываются). На месте лопнувшего Граафова пузыря в яичнике отмечается небольшое кровотечение. Здесь размножаются фолликулярные клетки, откладывается желтый пигмент. Так образуется желтое тело — железа внутренней секреции. Она вырабатывает гормон — прогестерон, тормозящий овогенез. Различают:

1. желтое тело полового цикла, оно функционирует 1 половой цикл и рассасывается;

2. желтое тело беременности (функционирует в период беременности). Некоторые третичные фолликулы в яичнике, наработав гормоны, подвергаются разрушению.