Неродственное скрещивание (аутбридинг)

Скрещивание неродотвенны

организмы,jipHHa^e^afflne к одной и той же породе или сорту (внутрипородное или внутрисортовое

скрещивание), к разным породам или сортам (межпородное или межсортовое скрещивание) или к разным

^дaj^poдш^ротмденпая гибридизация)^ ^

При скрещивании неродственных особш_вредные рецессивньї^мутации, находящиеся в гомозиготном

состоянии, перейдут в гетерозиготаое ^состо^ ы вать в л ия ния наж из н ее п особи ость

гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скре-

щивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто

оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания

производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организмeJC его помощью

ксМщІ^ ценные признаки для создания новой породы или сорта. Так, например, для того

чтобы повысить живой_вес кур породы леггорн, их можно скресу jjT ~~ ~

характеризующейся большим живым весом, например с белым плимутроком. Гибридные куры первого

поколения по весу будут занимать промежуточное положение и окажутся в среднем большего веса, чем

леггорны. Но если их скрестить с такими же гибридными петухами, то во втором поколении произойдет

расщепление на различные по весу особи. Породы еще не будет, но зато в этом поколении могут

встретиться нужные нам сочетания признаков. Дело селекционеров - отобрать наиболее ценные генотипы.

Из сказанного следует, что при аутбридинге первое поколение по сложным количественным признакам,

как правило, будет промежуточным и более единообразным, чем второе поколение, так как в последнем

происходит расщепление. И если в последующем не будут применены определенная система разведения и

строгий отбор, то новой породы создать не удастся. То же самое относится к скрещиваниям разных сортов

»

і

. * * •

1 у Viuiivurxxi/

дстений.

в каких же случаях применяют внутрипородное скрещивание, а когда прибегают к скрещиванию разных

пород или сортов? Допустим, что необходимо повысить длину шерсти овец. Это можно сделать путем

отбора и скрещивания наиболее длинношерстных животных внутри породы. Если выбрать таких овец не

удается, то целесообразно скрестить короткошерстную породу с длинношерстной и в дальнейшем

отобрать гибридов с нужной длиной шерсти.

Применяя аутбридинг, всегда следует помнить, что за счет комбинативной изменчивости появляются

гибриды как с лучшим, так и с худшим сочетанием признаков. Поэтому за скрещиванием всегда должен

следовать отбор нужных форм. , , „ -

Гетерозис, его использование в селекции. / // і и /7ф и м ш А и щ а ъ

Еще в середине 18 в. И. Кельрейтер, академик Российской Академии, знаменитый ботаник, обратил

внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения

значительно мощнее своих родительских форм. Затем Ч. Дарвин сделал заключение, что гибридизация во

многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизне-

способность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми формами и

выражает смысл явления гетерозиса. Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных,

сортов и чистых линий у растений. Известны случаи гетерозиса и при отдаленных скрещиваниях видов и

родов растений и животных. Классическим примером гетерозиса при отдаленных скрещиваниях является

мул, возникший в результате гибридизации осла и лошади. Это сильное, выносливое животное, широко

используемое в экстремальных условиях.

Таким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации известно

давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно - в 30-е годы

нашего века.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е годы HamercLBfiKaj^a6oT американских

генетиков^Ш Хелла , Джонсона. В результате проведенных ими работу кукурузы путем

самоопыления были получены инбредные линии, отличающиеся от исходных растений популяции пони-

женной. продуктивностьюи^неспособностью, т. е. сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между

собой .де прес сирован н ы е линии, то неожиданно для себя получил оченьмошные гибриды первого

поколения, значительно превосходящие по всем п^^метрам про^ исходные линии, так и

сорта, из которьж путем самоопыления были полнены линии. С этих работ и началось широкое

использование гетерозиса в селекционном процессе.

Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются две.

Гипотеза.домвддро]вания_разработана американским генетиком Джонсоном. В ее основе лежит при

знание благоприятно действующих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии:

ААЬЬ CCdd ааВВ eeDD

1 2 X J 2_

2 2

Аа BbCeDd

1 2 3 4

4

Ерли у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена, то У гиб-

рида их четыре, независимо оттого, в гомозиптгном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по

" в " " " ' " • • I I , | , | L | _ | .!• '• " 1 ' 1 1 I I II I » ' 1 ' " " " " " " " 1 " 1 и | . | . _ . ш | І І І - - І . . . . . I l l •• I I — nn.lliMj, I — I .-..- , - * - • • * ' • -, мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед

исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими ген<

, " ~ * ****"'г ' * 1 і • ~ - | | | II I • • — • . .11 I . . . I I • I I I >Г| | | | ; | | Ц 1 • • - I

л ежитліризнаниеjo го, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество

перед гомозиготами^о^одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования

по одному гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа

имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого

гена. • і

Имеется и целый ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересную из них предложил советский

генетик В. А. Струнников - под названием гипотезы компенсационного комплекса генов. Ее суть

.водится к тому, что приі возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность_и__

продуктивность организма, при отборе у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов,

з^начетёльно^- степ ей и нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму

скреШт1Гс"ноумальта"й^ез"мутации"и тем саЖш'перевёсти мутаїщю~їїТетерозигот^

н ё й т ^ кмутацииком

онньш ком пле кс в гибридноморганизме будет <<работать~>Гна гетерозис.

Вернемся к селекционному процессу создания высокопрод^тивных гётерозисных гибридов. ОН состоит

из ряда этапов. На первом этапе проводится многократное самоопыление многих растений того или иного

сорта и получение в результате инбредных линий, т. е - гомозиготных по подавляющему числу генов.

На втором этапе идет оценка полученных в результате самоопыления линий по их комбинационной

способности, которая выражает способность линии давать при скрещивании с другой линией

преимущество гибридов сравнительно с исходными линиями, т. е. гетерозис. При этом выделяют общую и

специфическую комбинационную способность линий. Под общей комбинационной способностью линий

понимают усредненный уровень гетерозиса, т. е. преимущества сравнительно со скрещиваемыми формами

который показывает линия' при скрещивании со многими другими линиями. Под специфической',

комбинационной способностью понимают тот уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с

другой конкретной линией, иначе говоря, в определенной комбинации.

После получения инбредных линий, их оценки на общую и специфическую комбинационную способность

можем приступать к следующему этапу - получению гибридов как основного результата селекции на

использование гетерозиса. У растений, где использование гетерозиса поставлено на технологическую

основу, различают следующие типы гибридов. Названия простой, тройной, двойной являются условными,

взятыми из практики семеноводства, и отражают лишь число входящих компонент при скре щивании на

этапе получения гибридных семян, которые идут на производственные посевы. Тройные и двойные

гибриды получают в два этапа: 1) получение простого гибрида; 2) использование простого гибрида в каче-

стве материнской формы для тройного или двойного, в качестве отцовских

форм которых выступают линия и простой гибрид соответственно.

В производственных посевах используют только гибридные семена первого поколения, полученные на

материнских формах простого, тройного или двойного гибридов.

Простые получают от скрещивания двух линий = АхВ.

Тройные получают от скрещивания простого гибрида (АхВ) с линией С = (АхВ)хС

Двойные получают от скрещивания двух простых гибридов = (АхВ)х(СхД)