Вид с аборальной стороны

Выделяются центральный диск и пять отходящих от него лучей, называемых также руками. Более широкие у основания лучи сужаются к вершинам. У крупных экземпляров они зачастую бывают различной длины, что свидетельствует об имевших место травмах, компенсированных благодаря высокой регенерационной способности этих животных. Для облегчения описания морфологии иглокожих используют понятия интеррадиусов и радиусов. Радиусы - это линии, соответствующие лучам симметрии морской звезды, интеррадиусы соединяют центр диска с точками соединения оснований смежных лучей.

Ротовое отверстие расположено в центре диска с нижней брюшной стороны тела. Последняя уплощена и носит название оральной (ротовой), или амбулакральной. На ней вдоль осевой линии каждого луча от основания до вершины проходит амбулакральная бороздка, несущая четыре ряда амбулакральных ножек - цилиндрических, сосочковидных выростов. С помощью ручной лупы нетрудно рассмотреть, что их вершины снабжены небольшими дисковидными присосками. Эти ножки отличаются от остальных участков амбулакральной поверхности окраской, тонкими покровами и легко прогибаются. Именно с их помощью морские звезды передвигаются по дну и осуществляют различные манипуляции лучами. На вершине каждой амбулакральной бороздки расположена непарная чувствительная амбулакральная ножка, снабженная химическими рецепторами и несущая у основания светочувствительное пигментное пятно - глазок.

Верхняя, аборальная, или антиамбулакральная сторона тела гораздо более выпуклая, нежели оральная. В центре диска расположено с трудом различимое поровидное анальное отверстие. В одном из интеррадиусов имеется небольшая ситовидная, или мадрепоровая пластинка, которая названа так из-за сходства в строении с фрагментами скелета мадрепоровых кораллов. Она выполняет функцию своеобразного керамического фильтра, через который морская вода поступает в амбулакральную систему животного. Мадрепоровую пластинку следует рассмотреть с помощью ручной лупы либо бинокуляра, а лёгкое царапание препаровальной иглой даёт представление о механических свойствах этого образования.

Тело морской звезды одето мягкой тонкой кожей. На поверхности покровов нетрудно обнаружить образования трех типов: выступающие из кожи тупые известковые иглы и пинцетовидные либо клювовидные педицеллярии, а также конические тонкостенные выросты - папулы, выполняющие функции кожных жабр. Педицеллярии имеются только у педицелляриевых звезд, к которым и принадлежит Asterias rubens. Животное использует их главным образом для очистки поверхности тела от загрязнения оседающими на нее частицами.

Под кожей морской звезды залегает сплошным слоем наборный пластинчатый известковый скелет. Такое его строение обеспечивает свободу движений лучей животного. Скелет носит название наружного кожного, но имеет мезодермальное происхождение. В лучах Asterias rubens с оральной стороны расположение скелетных пластинок строго упорядочено (рисунок 47), чего нельзя сказать о центральном диске либо обо всем теле многих других представителей класса, например патирий.

I - амбулакральные пластинки; 2 - маргинальные пластинки; 3 - печеночные придатки (мешки); 4 - гонады; 5 - оральный отдел желудка; 6 - аборальный отдел желудка; 7 - ректальные железы; 8 - фрагмент спинной стенки тела с анальным отверстием; 9 - каменистый канал; 10 - мускулы-ретракторы желудка; 11 - участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 - стенка осевого синуса; 13 – половой

столон; 14 - половой проток; 15 - задняя кишка

Рисунок 47 - Вскрытая морская звезда Asterias rubens

Вдоль срединной оси каждой pyки, образуя дно амбулакральной бороздки, проходят два ряда амбулакральных скелетных пластинок. От прочих они отличаются еще и тем, что насквозь пронизаны тонкими поровыми канальцами, соединяющими амбулакральные ножки с их внутренними ампулами.

Далее следует по ряду интеррадиальных пластинок и по два ряда нижних маргинальных (краевых) пластинок. В интеррадиусах по краям ротового отверстия расположены так называемые зубы, представляя-ющие собой заостренные отростки краевых адамбулакральных пластинок. Несмотря на подобное название, их роль в обработке пищи незначительна. Скелет аборальной стороны луча образован либо немногими рядами скелетных пластинок, либо многочисленными тонкими известковыми перекладинами. Знакомиться с расположением скелетных пластинок лучше на сухих крупных экземплярах Asterias rubens, у которых предварительно с одного из лучей слущены амбулакральные ножки и еожные покровы. При отсутствии такого материала скелетные элементы целесообразно рассмотреть после вскрытия фиксированных морских звёзд.

Вскрытие морской звезды. Отыскав на аборальной стороне тела мадрепоровую пластинку, начинают вскрытие животного с помощью анатомических ножниц. Разрез ведут по боковой стороне тела, несколько смещая его к аборальной. Мадрепоровую пластинку огибают по аборальной стороне, не достигая центра диска. Центральный участок диска, несущий анальное отверстие, также лучше обогнуть краевым разрезом. Все операции легче выполнять, держа животное в руках. Закончив разрез, звезду помещают в препаровальную ванночку оральной стороной вниз и закрепляют булавками. Затем осторожно снимают кожные покровы аборальной стороны тела, отгибая их и подсекая удерживающие связки, в результате чего открывается полость тела морской звезды.

Описанная техника вскрытия позволяет вначале ознакомиться с особенностями строения пищеварительной системы. В пределах центрального диска дорсально по интеррадиусам залегают гроздьевидные ректальные железы, являющиеся выростами задней кишки. Как и часть стенок мешковидного желудка, они зачастую удаляются вместе с кожными покровами аборальной стороны тела. Занимающий центральное положение объемистый складчатый желудок может содержать непереваренные остатки пищи. Однако Asterias rubens, как и другие представители семейства Asteridae, весьма широко использует возможность выворачивать через ротовое отверстие часть желудка и переваривать пищу, фактически не заглатывая ее. От желудка в каждый луч отходит непарный проток, переходящий в протоки парных бурых печеночных придатков (мешков), которые почти целиком заполняют внутреннее пространство луча неполовозрелых особей. Основная их функция - продуцирование пищеварительных ферментов. При постепенном удалении печеночных желез и желудка можно проследить, как последний сужается к ротовому отверстию, переходя в короткий пищевод. При этом следует подсечь мускулы - ретракторы, обеспечивающие втягивание вывернутой через ротовое отверстие части желудка.

Парные перистые гонады расположены в интеррадиусах, продолжаясь в соответствующие лучи. Их размеры зависят от степени полового созревания и могут сильно варьировать - от малозаметных структур в пределах центрального диска до хорошо развитых образований, заполняющих большую часть полости лучей. В интеррадиусах на аборальной стороне тела они открываются половыми отверстиями. Морские звезды раздельнополые животные, но женские и мужские половые железы внешне неразличимы. Половая принадлежность особей может быть установлена только по результатам исследования продуцируемых половых продуктов.

Амбулакральная (воднососудистая) система начинается мадрепоровой пластинкой, канальцы которой ведут в S - образно извитый каменистый канал, входящий в осевой комплекс органов. Последний спускается с аборальной стороны центрального диска к оральной. Стенки каменистого канала обызвествлены. Каменистый канал впадает в кольцевой канал амбулакральной системы, опоясывающий пищевод. Сам канал обычно неразличим, но его месторасположение может быть установлено по темно - желтым или светло - бурым размером со спичечную головку тидемановым тельцам (железам). Они располагаются в интеррадиусах попарно и выполняют функции лимфоци-тарных органов. Общее число тидемановых телец равно девяти, поскольку на месте расположения одного из них в кольцевой канал амбулакральной системы впадает каменистый канал.

Если аккуратно удалить из луча печеночные придатки (при длительном хранении материала они могут мацерироваться и разрушаться при прикосновении, превращаясь в кашеобразную массу), то под ними обнажается внутренняя сторона амбулакральной бороздки. По ней проходит радиальный канал амбулакральной системы, дающий ответвления к ее ампулам, располагающимся здесь в четыре ряда. Они представляют собой продолговатые мешочки с эластичными, мускулистыми стенками. Воднососудистая система заполнена жидкостью, основой которой является поступающая через мадрепоровую пластинку морская вода. Сокращение ампул приводит к растяжению ножек. Прикрепившись присосками, последние сокращаются, нагнетая жидкость в ампулы. Одновременно животное подтягивается к месту прикрепления присосок амбулакральных ножек. В связи с отсутствием в лучах выраженных пучков мышечных волокон основными функциями амбулакральной системы являются изменение формы тела и обеспечение передвижения животных. В некоторой степени вводно - сосудистая система участвует в осуществлении дыхания и выделения.

Нервная система у морских звезд представлена тремя радиально-симметричными системами, залегающими в теле животного на разных уровнях. Проще всего ознакомиться с залегающей поверхностно, непосредст-венно под кожными покровами аборальной стороны тела аборальной (апикальной) нервной эндоневральной системой. Выглядит в виде пяти бурых радиальных тяжей, от центра диска уходящих в лучи. Эктоневральная (оральная, адоральная нервная) система обнажается после полного выщипывания амбулакральных ножек и представляет собой пять бурых тяжей, идущих в лучи по дну амбулакральных бороздок от околоротового нервного кольца.

Специальных органов выделения у иглокожих нет. Эту функцию выполняют амебоидные клетки полостной жидкости.

Органами дыхания служат кожные жабры - короткие тонкостенные выпячивания стенки тела (папулы), способные к сокращению. Они могут окружать кольцами скелетные иглы.

Вопросы для самоконтроля:

1. Расскажите о внешнем строении иглокожих.

2. Расскажите о внутреннем строении иглокожих.

3. Назовите местообитание иглокожих.

4. Какая форма тела у иглокожих?

5. Где расположено ротовое отверстие у иглокожих?

6. Чем представлена нервная система у иглокожих?

7. Расскажите о строении половой системы иглокожих?

8. Чем представлены органы дыхания?.

ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata).

Хордовые насчитывают около 45 000 видов животных, заселивших разнообразные среды обитания. Они живут на поверхности суши, в почве, в морях, океанах, пресных водоемах. Внешний вид хордовых очень разнообразен. Однако, несмотря на многообразие видов, в строении хордовых наблюдается ряд общих черт. Прежде всего это внутренний осевой скелет (хорда), который формируется из энтодермы и имеет вид упругого стержня, расположенного вдоль тела. В течение всей жизни хорда сохраняется у бесчерепных, а у позвоночных (кроме круглоротых и осетровых рыб) существует только в эмбриональном периоде, заменяясь впоследствии хрящевым и костным скелетом.

Над хордой располагается полая трубка центральной нервной системы, из переднего отдела которой у позвоночных формируется головной мозг, а из остальной части - спинной мозг. Под хордой находится пищеварительная трубка, передний (глоточный) отдел которой сообщается с внешней средой двумя рядами жаберных щелей, сохраняющихся пожизненно лишь у низших водных хордовых. У остальных животных они имеются только в эмбриогенезе. Органы дыхания последних - легкие - развиваются как выпячивание брюшной стороны задней части глотки.

Для хордовых характерна замкнутая кровеносная система. Сердце имеется у высших хордовых, оно и важнейшие артерии располагаются на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У хордовых имеются черты организации, общие с рядом других: трехслойность, двусторонняя симметрия, вторичная полость тела.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (Acrania).

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Записать систематику. Изучить основные особенности внешнего и внутреннего строения (на примере ланцетника). Зарисуйте строение ланцетника.

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Бесчерепные (Fcrfnia)

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Ланцетник - представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно (рисунок 48).

В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.

Имеются вторичный рот и вторичная полость тела - целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и др.).

Помимо этого, бесчерепные, в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других

хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем.

1 – осязательные щупальца; 2 – предротовая воронка; 3 – велярные щупальца; 4 – хорда; 5 – нервная трубка; 6 – глотка с жаберными щелями; 7 – печёночный вырост; 8 – кишка; 9 – атриопор; 10 – подхвостовой плавник; 11 – метаплевральная складка; 12 – половые железы; 13 – мускулатура; 14 – миомер; 15 – миосепта; 16 –

хвостовой плавник; 17 – глазки Гессе; 18 – анальное отверстие

Рисунок 48 – Строение ланцетника

Эпидермис у бесчерепных однослойный прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чувствующие и железистые клетки. Кутис бесструктурен и представлен тонким слоем студенистой ткани.

Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет и черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются разбросанные по поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные образования - глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки, и лежащая в головном отделе на поверхности тела обонятельная ямка.

Жаберные щели открываются в атриалъную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система представлена слабо дифференцированной трубкой, в которой выделяются лишь два отдела – глотка и кишка.

На дне глотки имеется продольная бороздка - эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рисунок 49).

1 – мерцательные клетки; 2 – железистые клетки; 3 – ткань

жаберного аппарата; 4 - целом

Рисунок 49 – Эндостиль (поперечный разрез)

У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, на дне глотки обволакиваются слизью, которая выделяется железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам перемещаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку.

Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует.

Органы выделения представлены метамерно расположенными метанефридиями - короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рисунок 50).

А – целый каналец с нефростомами и соленоцитами; 1 – верхнийконец жаберной щели; 2 – отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 – нефростомы; Б – часть стенки выделительного канальца с

сидящими на ней соленоцитами

Рисунок 50 – Метанефридии ланцетника

Каждая трубочка одним концом открывается несколькими отверстиями – нефростомами – в целом, а на другом – одним отверстием в атриальную полость. Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками – соленоцитами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома.

Органы размножения - семенники и яичники - сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через разрывы стенок половой железы.

Бесчерепные - исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна. Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку животного.

Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптаций. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно мощная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта. Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания погруженного в песок животного. Наличие в глотке эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.

Вопросы для самоконтроля:

1. Назовите местообитание ланцетника?

2. Назовите орган ланцетника, из полости которого вода проходит через жаберные щели наружу.

3. Какого цвета тело ланцетника?

4. Какая форма тела у ланцетника?

5. Какой образ жизни ведёт ланцетник большую часть времени?

6. Каковы возможности светочувствительных клеток ланцетника?

7. Назовите группу (подтип) хордовых животных, к которым относят ланцетников.

8. Какой вид имеет нервная система ланцетника?9. Имеется ли сердце у ланцетника?

9. Назовите тип кровеносной системы у ланцетника?

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, или ЧЕРЕПНЫЕ (Vertebrana, или Craniata).

К позвоночным относятся большинство хордовых, стоящих на более высоком уровне организации по сравнению с бесчерепными. Кожные покровы этих животных представлены двумя слоями: многослойным эпидермисом, который может образовывать различные производные - чешую, когти, перья, волосы, железы; и дермой, составляющей основную часть кожи.

Осевой скелет в эмбриональном периоде образован хордой, которая затем замещается хрящевым или костным позвоночником у взрослых животных. Различают осевой скелет, включающий позвоночный столб и мозговой череп; висцеральный, представленный жаберными дугами и их производными (челюсти), и скелет конечностей и их поясов.

Мышцы могут быть сегментарными, как у низших позвоночных, или с частичным проявлением сегментарности, как у высших.

Пищеварительная система позвоночных подразделена на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеются пищеварительные железы: печень, поджелудочная и слюнные железы.

Органы дыхания представлены жабрами у первичноводных или легкими у наземных. Органы выделения - парные почки, различные по строению у разных классов позвоночных.

Кровеносная система состоит из сердца, имеющего у разных классов позвоночных разное количество камер, и сосудов - артерий, вен и капилляров, которые образуют один или два круга кровообращения. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов. У позвоночных формируется селезенка - специальный орган, участвующий в кроветворении, играющий важную роль в обеспечении иммунитета, а также служащий кровяным депо. Наряду с кровеносной системой имеется связанная с ней лимфатическая система.

Нервная система подразделяется на центральную, состоящую из головного и спинного мозга, и периферическую, представленную нервными узлами, нервами и нервными окончаниями. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, продолговатого и мозжечка. Нервная система позвоночных сохраняет трубчатое строение.

Связь с внешней средой осуществляется с помощью разнообразных и сложно устроенных органов чувств: зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса, которые у разных представителей классов позвоночных развиты неодинаково.

Позвоночные в основном раздельнополые животные с хорошо выраженным половым диморфизмом. Половая система представлена парными половыми железами и половыми путями. Развитие может быть прямым и непрямым. Позвоночных подразделяют на две группы: анамнии и амниоты. К анамниям относятся бесчелюстные (миноги, миксины), рыбы и земноводные. Их развитие происходит в воде, а личинки не имеют зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Для них характерно формирование особых зародышевых оболочек (амнион, сероза, аллантоис).

НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (Agnatha)

Класс Круглоротые (Cyclostomata).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Записать систематику. Изучить внешнее и внутреннее строение круглоротых (на примере миноги). Зарисовать строение миноги.

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata или Craniata)

Надкласс бесчелюстные (Agnatha)

Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Минога имеет удлиненное тело, которое разделено на голову, туловище и хвост (рисунок 51).

1 - присасывательная воронка; 2 - глаз; 3 - ноздря; 4 - теменной орган; 5 - боковая линия; 6 - наружные жаберные отверстия; 7 - спинные плавники; 8 – хвостовой

плавник; 9 - анальное отверстие; 10 - мочеполовой сосочек

Рисунок 51 - Внешний вид миноги

Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков. Границы между отделами нечеткие. Голова ограничена последним жаберным отверстием. Хвостовой отдел лежит за анальным отверстием. Парные конечности отсутствуют. Нa спинной стороне хорошо заметны два плавника. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником. Продольная ось тела разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первичноравнолопастной (первичносимметричный) плавник называется протоцеркальным. Непарные кожистые плавники поддерживаются тонкими хрящевыми лучами.

На переднем конце головы располагается предротовая присасывательная воронка. Она имеет округлую форму и окружена кожными лепестками (рисунок 52).

1 – кожные лепестки; 2 – ротовое отверстие; 3 – язык; 4 – внутренние зубные губы; 5 – роговые пластинки с зубами; 6 – «зубы» языка; 7 – дыхательная трубка; 8 – наружные жаберные отверстия; 9 – жаберный мешок; 10 – межжаберная пере

геродка; 11 – внутреннее жаберное отверстие

Рисунок 52 - Предротовая присасывательная воронка (А) и жаберный