Подцарство многоклеточные животные. (Metasoa)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelenterata)

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение, движение, питание и размножение представителей класса Гидроидные (на примере гидры).

Низший класс кишечнополостных, состоящий примерно из 4 тыс. видов. Гидра – это небольшое животное высотой 1…2 см.

В июле – начале сентября на стеблях и листьях водных лилий, рдестов, телореза в прудах, медленно текущих ручьях, на литорали озёр можно отыскать гидр. В наших водоёмах встречается H. Viridis, зелёная окраска которой определяется присутствием в клетках её эктодермы зоохлорелл (симбиотических одноклеточных водорослей); H. Oligactis, 6..7 щупалец которой в расправленном состоянии в 4…5 раз превышают длину тела самой гидры; H. Fusca, имеющая менее 6 щупалец и коричневатую окраску тела. Гидры могут быть обнаружены в и пробе воды из прудов с обильным развитием ряски.

Изучение живого объекта лучше всего вести под бинокуляром в часовом стекле или на предметном стекле с лункой. Следует рассмотреть внешнее строение гидры, отыскав подошву, стебелёк, тело, ротовой конус с ротовым отверстием, окружённым щупальцами (рисунок 8). У расправившейся гидры легко различить прозрачные клетки наружного слоя – эктодермы и зернистые непрозрачные клетки внутреннего слоя – энтодермы. На щуральцах хорошо просматриваются небольшие вздутия – скопления стрекательных клеток.

Наблюдение за живой гидрой позволяет изусить её движение, питание, реакцию на раздражение, регенерацию.

1 – подошва; 2 – стебелёк; 3 – тело; 4 – ротовой конус с ротовым отверстием; 5 – щупальца; 6 – зона почкования с почками

Рисунок 8 – Внешнее строение гидры

Если наблюдать под микроскопом, то мы увидим, что вначале гидра довольно долго остается неподвижной. Активно двигаются, изгибаясь в разных направлениях, лишь ее щупальца. При достаточно продолжительном наблюдении можно видеть шагающее перемещение гидры: закрепившись на субстрате передним ротовым концом тела, она затем подтягивает подошву. Такие шаги повторяются многократно. Процесс движения может быть и иным. Закрепившись ротовым концом тела, гидра, «кувыркаясь», перебрасывает подошву нa другую сторону от ротового полюса. Кроме указанных форм движения, гидры способны перемещаться по субстрату, медленно скользя на подошве.

Если на часовое стекло поместить дафний или циклопов, можно наблюдать захват рачков гидрой. Подвижные щупальца словно приклеиваются к жертве. Стрекательные клетки выделяют секрет, парализующий добычу, а движением щупалец она подносится ко рту и заглатывается. Пищеварение у гидр полостное и внутриклеточное. Завершается пищеварение в течение 4…5 часов, после чего непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.

Для изучения действия стрекательных клеток следует перенести гидру на предметное стекло с небольшим количеством воды и покрыть преперат покровным стеклом с восковыми ножками. Если добавить у края покровного стекла 2…3 капли 5 % уксусной кислоты в воду, можно наблюдать выбрасывание стрекательных нитей, которые хорошо заметны при затемнённом поле зрения микроскопа либо при большом увеличении.

Опыт по регенерации гидры можно провести в течение дня. Для этого гидру в часовом стекле нужно разрезать острым лезвием на несколько частей, добавить воду, небольшую веточку элодеи, прикрыть стеклом для уменьшения испарения воды и поставить в достаточно светлое место, но не на прямой солнечный свет.

В летнее время в зоне почкования между телом гидры и стебельком образуются почки, являющиеся результатом бесполого размножения - почкования. В почке продолжаются все части стенки тела: эктодерма, мезоглея в виде опорной мембраны, энтодерма, а также гастральная полость. В зависимости от стадии формирования почки на ней развиваются рот и щупальца. Затем она отделяется и переходит к самостоятельному существованию. Процесс почкования идет наиболее интенсивно при обилии пищи и благоприятном гидротермическом режиме в водоеме и в культуральном сосуде в лаборатории.

В конце лета - начале осени на теле гидр можно обнаружить вздутия, расположенные в эктодерме верхней (семенники) и нижней (яичники) части тела (рисунок 9).

Созревание в гонадах половых продуктов предшествует половому размножению. Среди гидр есть как раздельнополые, так и гермафродитные виды. После оплодотворения яиц в теле материнской гидры яйца окружаются плотной оболочкой и зимуют. Весной из них развивается новое поколение гидр.

Наблюдение за живыми гидрами показывает, что малейшее беспокойство вызывает сокращение их тела. Эта реакция - результат быстрого проведения нервного импульса диффузной нервной системы гидры, вызывающего сокращение мышечных волокон эпителиально – мускульных клеток эктодермы и расслабление таких образований в энтодерме.

А – продольный разрез; б – поперечный разрез; 1 – рот; 2 – ротовой конус; 3 – щупальце; 4 – гастральная полость; 5 – мужская гонада; 6 – яйцеклетка; 7 – подошва; 8 – почка; 9 – эктодерма; 10 – опорная пластинка (мезоглея); 11 - энтодерма

Рисунок 9 – Строение гидры

Значение кишечнополостных в Мировом океане велико: с их помощью осуществляется круговорот кальция в биосфере, они очищают морскую воду от органической взвеси, являются звеньями в пищевых цепях.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какова форма тела пресноводной гидры?

2. Как называется наружный слой клеток стенки тела пресноводной гидры?

3. Какова обычная длина тела пресноводной гидры?

4. Назовите вид клеток пресноводной гидры, которые в большем, чем другие клетки, количестве находятся в наружном клеточном слое – эктодерме?

5. Где у пресноводной гидры происходит пищеварение?

6. Что произойдёт, если пресноводную гидру разрезать поперёк в средней части тела?

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ.

В типе плоских червей насчитывается около 13000 видов. Большинство из них являются паразитами животных и человека, однако есть формы свободнодвижущие, которые обитают в морях, океанах, пресных водоёмах и почве.

По сравнению с кишечнополостными строение плоских червей усложняется. Для плоских червей характерна двусторонняя симметрия: через их тело можно провести лишь одну плоскость, делящую тело на две зеркальные половины – правую и левую. Развиваются плоские черви из трёх зародышевых листков: экдотермы, эндотермы и мезодермы.

Тело большинства представителей типа сплющено в спинно - брюшном направлении и вытянуто в длину. Снаружи тело свободнодвижущих плоских червей, например планарии, покрыто ресничками, с помощью которых они передвигаются. У паразитических плоских червей на переднем конце тела находятся органы. Тело плоских червей образовано кожно-мускульным мешком, который представлен однослойным эпителием и тремя слоями мышечных волокон: кольцевым, продольным и косым. У плоских червей отсутствует полость тела, промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью – паренхимой.

Пищеварительная система состоит из двух отделов – передней и средней кишки, заканчивается слепо. Рот ведёт в глотку, которая переходит в пищевод или сразу в среднюю кишку. У паразитических ленточных червей пищеварительная система редуцирована. Выделительная система представлена кольцевыми каналами, которые закрыты клеткой с ресничками, протонефридиями. Другим концом они открываются наружу. Дыхательная и кровеносная системы у плоских червей отсутствуют. Нервная система состоит из головного нервного узла и отходящих от него нескольких пар нервных стволов. Свободноживущие черви могут иметь органы чувств, например примитивные глазки, органы равновесия – статоцисты и осязательные клетки, как у планарии. Размножение у плоских червей может осуществляться бесполым и половым путями. Большинство плоских червей гермафродиты. Мужская половая система у них представлена множеством мелких семенников; семявыводящими канальцами, которые, сливаясь, образуют два семяпровода. Женская половая система представлена одним или множеством яичников, от которых отходят два яйцевода.

Например у ланцетовидного сосальщика, один из яичников превращается в желточники, которые содержат запас питательных веществ для яйцеклеток. У паразитических червей имеется обширная матка, заполненная яйцами. У большинства ленточных червей туловище членистое. В каждом членике имеется своя половая система. Зрелые членики с яйцами отрываются и с калом попадают во внешнюю среду, а вместо них постоянно образуются новые членики.

Класс сосальщики.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и цикл развития ланцетовидного сосальщика. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать ланцетовидного сосальщика. Изучить и зарисовать цикл развития печёночного сосальщика.

Систематика плоских червей

Тип Плоские черви

Класс Ресничные черви (Turbellaria) включающий около 3500 видов (молочно – белая и чёрная планарии);

Класс Сосальщики (Trematoda), включающий свыше 4000 видов (печёночный и ланцетовидный сосальщики);

Класс Моногенеи (Monogenea), к которому относятся паразиты рыб и земноводных (дактилогирус, гиродактилос), насчитывающий 2500 тыс видов.

Класс Ленточные черви (Cestoda), объединяющий 3000 видов (бычий и свиной цепни, эхинококк, широкий лентец и карликовый цепень).

Строение и цикл развития ланцетовидного сосальщика.

Ланцетовидный сосальщик паразитирует в печени крупного и мелкого рогатого скота (чаще у овец), некоторых других млекопитающих, редко у человека. Форма тела листообразная (рисунок 10). Длина тела доходит до 30 мм, но есть виды значительно большей величины.

Покровы, как это наблюдается у эндопаразитов, не окрашены, беловато – желтоватого цвета. Реснички отсутствуют. Кожный покров состоит из погружённого эпителия, в котором более, чем у туберкулярий, развит наружный слой цитоплазмы, лишённый ядер. Этот слой до недавнего времени считали кутикулой, т.е неклеточным образованием, выделением клеток наружного эпителия и резко ограниченного от него для защиты от механических и химических воздействий в теле хозяина. У трематод кутикулы нет. На поверхности тела имеются шипообразные и другой формы уплотнённые образования, которые могут причинять повреждения органам хозяина, а также многочисленные железы. Для удержания в органах хозяина имеются две присоски: ротовая, находящаяся на переднем конце тела, и брюшная, расположенная в передней части тела, недалеко от первой.

Центральный отдел нервной системы состоит из двух головных ганглиев и отходящих от них трёх пар стволов, связанных между собой перемычками. Глаза, как у всех эндопаразитов отсутствуют.

Двигательная система представлена кожно-мускульным мешком, слабее развитым, чем у турбеллярий таких же размеров.

Перенос веществ происходит путём диффузии и при помощи ветвей кишечника.

Выделительная система представлена разветвлёнными протонефридиями. Развита хорошо.

1 – ротовая присоска; 2 – глотка; 3 – ветвь кишечника; 4 - брюшная присоска, 5 – желточник; 6 – матка; 7 – яичник; 8 – семенник; 9 –

половая клоака; 10 - половое отверстие

Рисунок 10 - Ланцетовидный сосальщик

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ртом и состоит из глотки, пищевода и двуветвистой кишки. Высасываемая паразитом из органов хозяина пища находится в жидком или полужидком состоянии и более однообразна, чем у свободнодвижущих туберрлярий.

Мужская половая система образована двумя округлыми семенниками, расположенными под брюшной присоской. Отходящие от них семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, концевой отдел которого находится в циррусе – половом члене. Циррус помещается в особом мешочке – половой сумке, расположенной между ротовой и брюшной присосками, под разветвлением кишечника.

Женская половая система представлена непарным маленьким округлым яичником, который лежит под вторым семенником. Короткий яйцевод связан с семяприемником. Длинная матка в виде трубки образует петли, и занимает всё пространство между ветвями кишечника. Стенки матки тонки и прозрачны. В задней части тела, в начале матки, яйца жёлтого цвета, в верхней части они пигментированы. Матка открывается наружу половым отверстием в половой сумке, вблизи цирруса. По бокам тела находятся гроздевидные железки – желточники.

Цикл развития сложный (рисунок 11) и протекает со сменой хозяев. Окончательные хозяева – млекопитающие (а также человек), птицы и другие позвоночные животные. Первые промежуточные хозяева – всегда брюхоногие наземные моллюски. Вторые промежуточные хозяева – разные беспозвоночные животные.

Взрослый дикроцелиум живёт в печени основного хозяина. Зрелые яйца через половое отверстие червя попадают в желчные протоки печени хозяина, далее с желчью - в кишечник и с фекалиями выводятся наружу. Яйца, случайно заглоченные промежуточным хозяином – наземным брюхоногим моллюском, ползающим по траве на пастбище, уже содержат личинок на определенной стадии развития. В организме моллюска личинки - мирацидии - выходят из яиц, проникают в его печень и превращаются в спороцисты (личинки мешкообразной формы). В спороцистах из зародышевых клеток развиваются новые спороцисты или редии и в них - церкарии (личинки, обладающие хвостиком и буравящим стилетом). Церкарии выходят из спороцист, покидают печень и активно проникают в легкие моллюска, где инцистируются и склеиваются кучками, образуя слизистые "сборные цисты". При дыхании моллюска эти цисты выбрасываются наружу и падают на траву. Они могут быть съедены муравьями. В полости брюшка муравьев церкарии превращаются в личинок, окруженных оболочками, - метацеркариев. Скот заражается, - поедая муравьев вместе с травой. Человек заражается через сырые немытые овощи. Зараженные церкариями муравьи отличаются от здоровых своим поведением. Вечером с понижением температуры они забираются на верхушки растений, крепко цепляются за них челюстями и замирают до утра. Чем холоднее погода, тем дольше длится стадия оцепенения и тем больше вероятность заражения скота, который поедает растения с оцепеневшими зараженными муравьями.

1 – ланцетовидный сосальщик, 2 – яйцо, 3 – мирацидий, 4 – яйцо с вылупляющимся мирацидием в пищеводе моллюска, 5 – спороцисты, 6 – редия, 7 – церкарий, 8 – сборные цисты, 9 – цисты на поверхности растений, 10 –

церкарий, выходящий из «сборной цисты», 11 – молодой сосальщик.

Рисунок 11 - Цикл развития ланцетовидного сосальщика

Профилактика: уничтожение моллюсков, ветеринарные мероприятия и личная профилактика человека.

Цикл развития и строение печёночного сосальщика.

Печеночный сосальщик паразитирует в протоках печени крупного рогатого скота. Заражённая печень легко распознаётся, так как желчные протоки в ней вздуваются, приподнимая местами её поверхность. Кроме того, паразиты вызывают сильное обызвествление стенок протоков, что определяется на ощупь. Человек может им заразиться, если выпьет сырой воды из водоема на заливном лугу, где пасется скот. Взрослая особь сосальщика откладывает огромное количество яиц (20 тыс. в день). Хозяин взрослой (половозрелой) особи - мариты называется окончательным; это позвоночные. Хозяева, в которых развиваются личиночные стадии цикла, называются промежуточными. У печеночной двуустки промежуточный хозяин - брюхоногий моллюск (малый прудовик) (рисунок 12).

А – марита; Б – яйцо; В – мирацидий; Г – спороциста; Д – редия; Е – церкария; Ж – адолескария в капсуле; 1 – ротовая присоска; 2 – брюшная присоска; 3 – матка; 4 – семенники; 5 – желточник; 6 – тельце Мелиса; 7 – яичник; 8 – эмбрион; 9 – зародышевые клетки; 10 – редии; 11 – протонефри-

дий; 12 –церкария; 13 – кишечник; 14 – хвост; 15 - капсула

Рисунок 12 – Стадии развития печёночного сосальщика

Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где через 3…6 недель крышечка открывается и из яйца выходит микроскопическая личинка, покрытая ресничками, - мирацидий.

На переднем конце мирацидия имеются глазки и рот, ведущий в кишечник. Свободно плавать мирацидии могут не более 2 суток. Они не питаются. Если мирацидии не попадут в тело промежуточного хозяина, то они погибают. В задней части тела мирацидия лежат партеногенетические яйца. Найдя промежуточного хозяина (пресноводный брюхоногий моллюск, малый прудовик), мирацидий с помощью специальных железок, расположенных около рта, проникает в моллюска и превращается в следующую стадию развития – спороцисту. Эта стадия, которая способна к размножению. Иными словами, мирацидий является как бы личинкой спороцисты.

Спороциста лишена ресничек, она выделяет в ткани хозяина пищеварительные ферменты и питается продуктами гидролиза тканей хозяина, поглащая эти продукты всей поверхностью тела. Внутри спороцисты путём дробления и дифференцировки в течение 3…4 недель из партогенетических яиц развивается новое поколение личинок – редии. Редии выходят из погибшей спороцисты через разрывы её стенок. Редии имеют вытянутое тело с развитым пищеварительным аппаратом.

Питаются редии тканями хозяина, заглатывая их через рот. В теле каждой редии развивается следующее (второе) поколение партеногенетических редий. Из редий второго поколения образуется новая партеногенетическая форма личинок - церкарии.

Церкарии вооружены двумя присосками, имеют протонефридии, зачаток половой системы, длинный хвост и двуветвистый кишечник. Развитие церкариев длится до 6 недель. Церкарии выходят из тела малого прудовика в воду, плавают и прикрепляются к водным прибрежным растениям, затем покрываются плотной оболочкой и инцистируются, превращаясь в последнюю стадию развития сосальщика - адолескариев. Усиленное партеногенетическое размножение спороцист и редий приводит к выходу из одного моллюска, в которого попал один мирацидий, нескольких сотен особей церкариев.

Адолескарии в организме домашних животных или человека (окончательный хозяин) развиваются во взрослого сосальщика. Взрослый червь (гермафродит) размножается половым путем, откладывая яйца (строение печеночного сосальщика рисунок 13). Форма листовидная, равномерно суживается назад и наиболее широко в передней трети. Передний конец тела резко суживается, что обособляет заостренный «головной» конец. В длину паразит достигает в некоторых случаях нескольких сантиметров. На брюшной стороне находится брюшная присоска, открывается наружное половое отверстие.

1 – ротовая присоска; 2 – половое отверстие; 3 – брюшная присоска

Рисунок 13 - Печёночный сосальщик

На переднем конце тела расположена небольшая мускулистая ротовая присоска (диаметр меньше 1 мм), ограничивающая ротную полость. От ротовой присоски начинается пищеварительная система. За ротовой присоской расположена мускулистая глотка, которая обеспечивает всасывание пищи Короткий пищевод переходит в кишечник, который расходится на две слепо оканчивающиеся ветви. От них по длине сосальщика отходят вправо и влево множество ветвящихся кармашков (рисунок 14).

1 – ротовая присоска; 2 –глотка; 3 – пищевод; 4-– брюшная присоска; 5 – ветви кишечника; 6 – боковые отверстия кишечника

Рисунок 14 - Пищеварительная система печёночного сосальщика

Выделительная система состоит из одного крупного выводного канала, проходящего по средней линии тела до выделительного отверстия на заднем конце тела. От выводного канала отходит множество мельчайших веточек, которые пронизывают все тело сетью сосудов, заканчивающихся в паренхиме особыми воронками, закрытыми клеткой со жгутиками (рисунок 15) (протонефридии).

Половая система червя значительно развита, сильно ветвится.

I – расположение выделительных каналов в теле фасциолы, II – схема строения протонефридиев:1 – брюшная присоска,2 – главный выделительный канал, 3 – выводное отверстие выделительной системы, 4 – концевая клетка, 5 – «мерца

тельное пламя», 6 – проводящие каналы.

Рисунок 15 - Выделительная система печёночного сосальщика

По периферии располагаются желточники, центральную часть занимают семенники. Матка заполнена зрелыми яйцами. Она хорошо видна oт брюшной присоски (рисунок 16).

1 – ротовая присоска, 2 – глотка, 3 – передний отдел кишечника, 4 – половая сумка, в которой помещается циррус, 5 – матка, наполненная яйцами,6 – яичник, 7 – лауреров канал, 8,9 –желточный проток, 10 –желточники, 11 – коцевая часть матки, 12 – семяпровод, 13 – брюшная присоска, 14 – тельце Мелиса, 15 – резервуар желточников, 16 – семяпровод, 17 – семенник, 18 – прсвечивающий выделительный канал, 19 – выделительное отверстие, 20 – мужское половое отверстие.

Рисунок 16 - Половая система печеночного сосальщика

Вопрсы для самоконтроля:

1. Сколько присосок у печёночного сосальщика?

2. Назовите представителей животного царства, в теле которых паразитируют половозрелые формы печёночного сосальщика.

3. Назовите структуру печёночного сосальщика, через которую непереваренные остатки пищи удаляются наружу.

4. Назовите основную особенность строения глотки печёночного сосальщика.

5. Каким образом человек заражается печёночным сосальщиком?

Класс Ленточные черви.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить цикл развития свиного цепня. Изучить строение и цикл развития бычьего цепня. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать сколекс, гермафродитный членик и зрелый членик цепня. Изучить цикл развития лентеца широкого. Ознакомиться с музейными препаратами половозрелых и личиночных стадий цестод.

Класс Ленточные черви. Эти черви во взрослом состоянии живут в тонком отделе кишечника разных позвоночных животных, а личинки в различных органах беспозвоночных и позвоночных животных. Всего известно около 3300 видов.

Тело, или стробила, по форме похоже на ленту. Оно состоит из головки, или сколекса, узкой шейки, члеников, или проглоттид, число которых различно у разных видов – от трёх – четырёх до нескольких сотен, а иногда и тысяч. Длина тела колеблется от нескольких миллиметров до 5 – 10 м. Цвет тела беловато – желтоватый. На сколексах имеются органы, при помощи которых черви прочно прикрепляются к внутренней стенке кишечника. У большинства ленточных червей такими органами служат четыре округлые присоски, у меньшинства – щелеобразные ботрии. На сколексе имеются заострённые крючки (Свиной цепень, кошачий и эхинококк). Наружный покров состоит из погруженного эпителия, на поверхности которого имеется множество тонких выростов (рисунок 17).

Мышечная система ленточных червей развита сравнительно слабо. Ленточные черви, находясь в кишечнике, могут совершать очень медленные движения.

Перенос веществ осуществляется диффузным путём.

Центральный отдел нервной системы (рисунок 18) состоит из двух головных ганглиев, соединённых нервным кольцом (комиссурой), и 10-12 продольных стволов. Два ствола, идущих по бокам тела, развиты лучше других, и в каждой проглоттиде имеют по ганглию.

Выделительная система представлена сильно разветвлёнными протонефридиями.

Пищеварительная система отсутствует.

Все ленточные черви, за небольшим исключением, гермафродиты.

1 – свиной цепень; 2 – бычий цепень; 3 – кошачий цепень; 4 – широкий лентец; 5 – эхинококк; 6 – крючья хоботка кошачьего цепня (сверху).

Рисунок 17 - Головки ленточных червей

1 – головной ганглий; 2 – боковой нервный ствол; 3 – ганглий проглоттиды.

Рисунок 18 - Строение центральной нервной системы ленточных червей

Женская половая система состоит из яичника, яйцевода, оотипа, желточников, влагалища, расширенная часть которого играет роль семяприемника, и матки. У одних ленточных червей матка открывается наружу особым отверстием – открытая матка, у других матка выводного отверстия не имеет – закрытая матка. При наличии открытой матки оплодотворённые яйца выходят из тела червя вместе с калом хозяина и попадают во внешнюю среду (рисунок 19).

Мужская половая система состоит из семенников и отводящих от них канальцев, сливающихся в общий семявыносящий канал. Конечная часть последнего – циррус – способна выпячиваться и служить для совокупления.

А – лентец (с открытой маткой); Б – цепень (с закрытой маткой): 1 – семенники, 2 – семявыносящие каналы, 3,4 – семяпровод, 5 – совокупительный орган, 6 – его сумка, 7 – мужское половое отверстие, 8 – яичники, 9 – яйцевод, 10 – желточник, 11 – оотип, 12 – тельце Мелиса, 13 – семяприемник, 14 – влагалище, 15 –женское половое отверстие, 16 – матка, 17 – отверстие матки

Рисунок 19 – Схема строения половой системы ленточных червей:

Способы оплодотворения различны. Если в кишечнике хозяина живут два или несколько ленточных червей, то происходит перекрёстное оплодотворение. Если же в кишечнике живёт один ленточный червь, то или один членник оплодотворяет другой, реже происходит самооплодотворение.

Свиной (вооруженный) цепень.

Вооруженный цепень во взрослом состоянии паразитирует в тонком кишечнике человека. Его окружает переваренная пища, в связи с чем рот и кишечник утрачены. Свиной цепень всасывает пищу всей поверхностью тела.

Свиной цепень имеет лентовидное тело длиной от 1,5 по 6 м. Оно состоит из маленькой головки (сколекса), шейки и стробилы, разделенной на членики (проглотиды) (рисунок 20).

I - II - финны в свином мясе, III - финна с вывернутой головой, IV - сколекс взрослого червя, V - гермафродитный членик, VI - зрелые членики, 1 - хоботок с крючьями, 2- присоски, 3- шейка, 4 матка, 5 - семенники, 6 - яичник, 7 - желточник, 8 - тельце Мелиса, 9 - канал выделительной системы, 10 - влагалище, 11 - половая клоака, 12 – семяизвергательный канал

Рисунок 20 - Вооруженный цепень

На сколексе находятся четыре присоски и крючья, при помощи которых цепень прикрепляется к стенке кишечника. За шейкой идёт стробила, состоящая из большого числа члеников (около 900). У шейки располагаются мелкие молодые членики. Чем дальше от шейки, тем они крупнее. Задняя часть стробилы состоит из зрелых члеников. Органы размножения цепня развиты очень сильно. Каждый членик имеет свою гермафродитную половую систему (за исключением молодых члеников). В зависимости от условий возможно перекрестное оплодотворение, но известно и самооплодотворение между двумя проглотидами в одной стробиле или даже в одной проглотиде.

Оплодотворенные яйца поступают в матку, она разрастается, образует боковые ответвления и заполняет почти весь членик. Такой членик называется зрелым. В каждом зрелом членике свиного цепня содержится до 55 тыс. яиц. Остальные органы половой системы атрофируются. Развитие вооруженного цепня происходит со сменой хозяев. Основным хозяином является человек, промежуточным - свинья, собака, кошка (очень редко человек). Цикл развития цепня вооружённого (рисунок 21).

Рисунок 21 - Цикл развития цепня вооружённого

Зрелые членики, наполненные яйцами, отрываются от стробилы по нескольку штук и вместе с фекалиями выбрасываются наружу. Попав во внешнюю среду, членики разрушаются и яйца освобождаются. К этому времени в яйце уже развивается зародыш с шестью крючьями - онкосфера. Дальнейшее развитие яйца происходит в организме промежуточного хозяина - свиньи. В желудке свиньи оболочки яиц растворяются, и онкосферы проникают через стенку кишечника в кровь. Током крови личинки разносятся по всему телу, задерживаются в различных органах и тканях, чаще в мышцах. Личинка теряет крючья и превращается в новую форму - финну (цистерк).

Финна имеет вид пузырька, наполненного жидкостью, внутри которого находится головка - сколекс цепня. Развитие финны происходит в течении 3 - 6 месяцев.

Человек заражается личинками цепня, поедая непроваренное финнозное мясо. Через 3 - 4 месяца длина цепня достигает 2 - 3 метра.

Вопросы для самоконтроля:

1. В каком органе паразитирует свиной цепеь?

2. Перечислите части тела из которых состоит свиной цепень?

3. Какое оплодотворение у цепня вооруженного?

4. Расскажите цикл развития цепня вооружённого?

5. Назовите все части тела свиного цепня, на которых расположены присоски?

6. У свиного цепня есть другое название – вооружённый цепень. Назовите те структуры, по наличию которых свиного цепня называют вооружённым?

Строение и цикл развития бычьего цепня.

Бычий цепень – один из наиболее крупных ленточных червей (длина от 4 до 10 м и более). Тело, как у свиного цепня, состоит из сколекса, шейки и стробилы из 1000 и более члеников. Цвет тела обычно молочно – белый. На сколексе обычно расположены четыре округлые присоски, крючки отсутствуют. Гермафродитный половой аппарат, как и у свиного цепня, представляет самостоятельную систему в каждом членике. У бычьего цепня тело покрыто кутикулой, нет ресничного эпителия, пищеварительной системы, органов чувств. Жизненный цикл происходит со сменой хозяев (рисунок 22), очень сходен с циклом свиного цепня.

1 – окончательный хозяин; 2 – зрелый членик; 3 – яйцо; 4 – промежуточный

хозяин; 5 – финнозное мясо

Рисунок 22 - Схема развития цепня невооружённого

Яйца выводятся с фекалиями окончательного хозяина (человека) и попадают на землю. Из яиц, проглоченных вместе с травой крупным рогатым скотом, промежуточным хозяином, в теле животного также развиваются личинки – онкосферы, снабжённые крючками. Они, попадая в мышцы животного, образуют финны, имеющие такое же строение, как и у свиного цепня. Заражение происходит при употреблении в пищу плохо проваренного мяса.

Финна в организме окончательного хозяина – человека – превращается в половозрелую форму. По мере роста червя образуются новые членики. В каждом членике, как и у свиного цепня, есть свой половой аппарат. Мужской состоит из семянников, семяпроводов, семяизвергательного канала и копулятивного органа. Женский – из яичника, яйцевода и желточника, открывающихся в оотип. Гермафродитный и зрелый членики бычьего цепня (рисунок 23).

а – внешний вид; б - гермафродитный членик; в – зрелый членик; 1 – головка; 2 – шейка; 3 – стробила; 4 – двураздельный яичник; семенники, 5 – яйцквод; 6 – тельце Мелиса; 7 – желточник; 8 – семяприемник; 9 – влагалище; 10 – половая клоака; 11 – устье матки; 12 – матка; 13 – копулятивный орган; 14 – семяпровод; 15 – семенники; 16 – канал выделительной системы; 17 – нервный тяж

Рисунок 23 - Гермафродитный и зрелый членики бычьего цепня

Вопросы для самоконтроля:

1. Назовите орган человека, в котором паразитирует половозрелая форма бычьего цепня.

2. Назовите представителей животного мира, в теле которох паразитирует взрослая форма бычьего цепны.

3. Каким образом зрелые яйца бычьего цепня обычно покидают тело человека?

4. Какую форму имеет финна бычьего цепня?

5. Назовите пищу человека, которая может содержать личинки бычьего цепня, способные заразить человека.

Цикл развития лентеца широкого.

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum).

Окончательные хозяева - человек, собака, лисица, песец, кошка, тюлень, дельфин и некоторые другие млекопитающие, которые питаются рыбой; промежуточные - веслоногие рачки; дополнительные - разные виды пресноводных рыб. Цикл развития протекает следующим образом (рисунок 24).

Рисунок 24 - Цикл развития лентеца широкого

Яйца, окружённые оболочкой и имеющие крышечку на одном из полюсов, выходят из отверстий маток последних члеников и развиваются в воде. После завершения эмбриональных процессов крышечка яйца открывается и выходит личинка - корацидий, покрытая ресничками.. Внутри личинки находятся онкосфера с шестью крючочками, протонефридии и некоторое количество неспециализированных клеток. Корацдия может съесть промежуточный хозяин - веслоногий рачок, в кишечнике которого онкосфера освобождается от ресничного покрова и проникает в полость тела, где превращается в маленького (длина 0,5—0,6 мм) червеобразного процеркоида. На заднем конце последнего имеется округлый придаток - церкомер с шестью крючочками, а в середине протонефридии. Если рачок с процеркоидом будет съеден дополнительным хозяином (рыбой), то из кишечника последнего он проникает в мышцы или подкожные ткани и превращается там в более крупную личинку (длина до 6 мм) – плероцеркоида

Плероцеркоид лишен церкомера, но имеет на сколексе ботрии, нервную систему и более усложненные, чем у процеркоида, протонефридии Развитие заканчивается в кишечнике окончательного хозяина, где плероцеркоид присасывается к слизистой оболочке тонкой кишки и начинает производить проглоттиды, т е превращается во взрослого червя, длина которого может достигать 10 м и более.

Задания для самостоятельной работы: заполните таблицу 2 по следующей форме.

Таблица 2 - Сравнительная характеристика гельминтов

Тип	Класс	Предста вители гельминтов	Длина тела взрос- лого червя	Пок - ровы	Орга-ны при-креп-ления	Пище вари-тель ная сис-тема	Нервная сис- тема	Пло- дови- тость	Основ-ной хозяин	Промежуточ ный хозя -ин
		Свиной цепень
		Бычий цепень
		Лентец Широкий

Вопросы для самоконтроля.

1. Чем плоские черви отличаются по внешнему строению от кишечнополостных?

2. Какие особенности внутреннего строения плоских червей свиде-тельствуют о повышении уровня их организации по сравнению с кишечнополостными?

3. Какими особенностями обладают паразитические плоские черви?

4. Какие классы относятся к типу Плоские черви?

5. Каких животных называют паразитическими?

6. Кто является промежуточным и кто – окончательным хозяином в цикле развития паразитических червей?

7. Каковы признаки приспособления к паразитизму у плоских червей?

8. Почему плоских червей называют гермафродитными животными?

9. Чем объясняется большая плодовитость паразитических червей?

10. Какие отрицательные воздействия оказывают гельминты на организм человека?

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (Nemathelminthes).

Класс Нематоды (Nematoda). Отряд Аскариды (Ascaridida).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение, пищеварение и размножение аскарид. Зарисовать общий вид, внутреннее строение и и поперечный срез аскариды.

Аскарида человеческая - широко распространенный паразит позвоночных животных, в первую очередь человека. Она паразитирует в тонком кишечнике и является частичным анаэробом.

Используется материал, фиксированный в 50% спирте или 6% растворе формалина (в нём аскариды не сморщиваются).

Вскрытие производится в препаровальной ванночке под водой. Это правило особенно важно соблюдать, так как полостная жидкость аскариды содержит большое количество токсичных органических кислот, способных вызвать сильное раздражение при попадании на слизистые оболочки глаз и дыхательных путей. Из-за упругости стенок тела полостная жидкость находится в нём под давлением (тургор) и при надрезе фонтанирует.

Дополнительно детальное изучение внутренних органов аскариды проводится на поперечных срезах, окрашенных гематоксилином или борным кармином. Лучше использовать поперечные срезы через тело самок, имеющих более сложную половую систему.

Тело аскариды сильно вытянутое, веретеновидное, суженное на обоих концах, круглое в поперечном сечении. Длина тела лошадиной аскариды колеблется у самки от 18 до 35 см, у самца достигает 25 см при толщине 5…6 мм. Помимо различий в размерах, половой диморфизм аскарид проявляется в форме их тела. Более крупные самки имеют правильную веретеновидную форму, в передней трети их тела находится кольцевой пережим, на котором с вентральной стороны расположено половое отверстие, различимое с помощью ручной лупы. Тело самца на заднем конце загнуто крючковидно на брюшную сторону, что способствует удержанию самки при копуляции (рисунок 25).

Ротовое отверстие расположено в переднем, или «головном», отделе тела и окружено тремя губами, имеющими форму валиков. Сокращение мускулатуры губ обеспечивает ущемление стенки кишечника хозяина и удержание паразита в его просвете. Анальное отверстие расположено несколько впереди от заднего конца тела и имеет вид поперечной щели. Участок за анальным отверстием - хвостовой отдел.

Вдоль тела аскариды идут просвечивающие сквозь покровы и имеющие вид водянисто - белых линий два боковых утолщения гиподермы с выделительными каналами. На спинной и брюшной сторонах также проходят тонкие беловатые линии, соответствующие спинному и брюшному утолщениям гиподермы, в которых расположены спинной и брюшной нервные стволы.

A - самка; Б - самец; В - строение и расположение кутикулярных губ у лошадиной аскариды (Parascaris equorum)

Рисунок 24 - Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)

Вскрытие аскариды. Определив брюшную сторону, нужно прижать аскариду ко дну препаровальной ванночки, прикрепить передний и задний конец булавками и провести по спинной стороне разрез вдоль всего тела. Края разреза развести в стороны и с внутренней стороны приколоть так, чтобы головки булавок были направлены в стороны от линии надреза, а сами булавки расположены наклонно, прижимая стенки тела аскариды не только острием (образуются разрывы), но и частью основания. При таком положении булавки не мешают дальнейшему вскрытию и изучению объекта.

Внутреннее строение аскариды достаточно полно изучается на вскрытом черве (рисунок 26).

А - вскрытая самка; Б - половая система самца; 1 - ротовое отверстие; 2 - нервное кольцо; 3 - глотка; 4 - средний отдел кишечника; -5 - выделительный канал; 6 - фагоцитарные клетки; 7 - ленты продольных мышц; 8 - половое отверстие (снаружи); 9 - влагалище; 10 - правая ветвь матки; 11 - яичники; 12 - яйцевод; 13 - задняя кишка; 14 - анальное отверстие (снизу); 15 - семенник; 16 - семяпровод; 17 - семяизвергательный канал;

18 - кишка; 19 - отверстие клоаки

Рисунок 26 - Внутреннее строение аскариды человеческой

В передней части тела различается деление его стенки на четыре ленты, разделенные двумя боковыми и более тонкой брюшной линиями, соответствующими гиподермальным валикам. В боковых валиках располагаются выделительные каналы, в брюшном - брюшной нервный ствол, по спинному валику проведен разрез.

К выделительным каналам впереди прилегают буроватые или желтоватые крупные фагоцитарные клетки, имеющие звездчатую форму. Они извлекают из полостной жидкости и накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Число таких клеток колеблется от 1 до 4.

Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено полостной жидкостью. Это - первичная полость тела. Она выполняет распределительную (переносит продукты обмена, питательные вещества) и опорную функции, усиливая упругость стенок тела (является своеобразным гидроскелетом).

От ротового отверстия начинается мускулистая цилиндрическая глотка длиной около 1 см. За ней идет средняя кишка. Передняя ее четверть сплющена дорсовентрально и имеет поперечную исчерченность. Эту часть кишки иногда называют пищеводом. Остальная часть средней кишки цилиндрическая с глубокими продольными складками. Задняя кишка у самок не обособлена, а у самцов образует клоаку. Заканчивается кишечник анальным отверстием на вентральной стороне тела. У фиксированных червей весь кишечник имеет лентовидную форму.

Половая система аскарид трубчатая, парная у самок и непарная у самцов. Женская половая система образована парными яичниками, имеющими вид тончайших нитевидных трубочек. Постепенно утолщаясь, они переходят в яйцеводы. Яичники и яйцеводы, образуя многочисленные зигзагообразные изгибы, оплетают кишечник. В задней части тела яйцеводы переходят в двухветвистую матку, идущую к передней трети тела и образующую непарное, сужающееся к концу влагалище, которое открывается наружу единственным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее, происходит в матке, а сформированные яйца выделяются в кишечник хозяина и с фекалиями - во внешнюю среду.

Мужская половая система состоит из непарного нитевидного семенника, переходящего в семяпровод, а последний - в семяизвергательный канал, открывающийся в клоаку. Семенник и семяпровод сильно извиваются, поэтому общая длина трубчатой половой системы самца в 5…6 раз превышает длину тела червя. Семяизвергательный канал скрыт в складке кишечника.

При копуляции из клоаки выдвигаются две кутикулярные спикулы, расположенные обычно в парной совокупительной сумке.

Изучение поперечного среза. Дополнительное представление о строении и расположении органов и тканей аскариды дает изучение поперечного среза (лучше всего в средней части тела) (рисунок 27).

А - в средней части тела; Б - через яичник; Б - через яйцевод; 1 - кутикула; 2 - гиподерма; 3 - продольные мышечные волокна; 4 - плазматические отростки мышечных клеток; 5 - брюшной гиподермальный валик с брюшным нервным стволом; 6 - матка; 7 - яйцевод; 8 - боковой гиподермальный валик с выделительным каналом; 9 - кишечник; 10 - спинной гиподермальный валик со спинным нервным стволом; 11 - яичник; 12 – яйце-

вые клетки; 13 – рахис; 14 - стенка яйцевода

Рисунок 27 - Поперечные срезы аскариды человеческой

В состав кожно - мускульного мешка входит покрывающая тело кутикула, синцитиальная гиподерма и слой продольных мышц.

Кутикула хорошо развита, толстая, многослойная. Гиподерма, выделяющая кутикулу, образует на боковых стенках два трапециевидных валика, в которых проходят выделительные каналы. Гиподермальные валики на спинной и брюшной сторонах тела небольшие, каплевидные. В них при микроскопировании хорошо видны нервные стволы.

Мускулатура представлена продольными мускульными волокнами, непосредственно прилегающими к гиподерме. Продольные гиподермальные валики делят кожно - мускульный мешок на четыре ленты (две спинно - боковые и две боково - брюшные). Каждая мускульная клетка имеет мышечное волокно, прилегающее к гиподерме и соединяющееся с волокнами соседних мускульных клеток. От средней части волокна отходит в сторону полости тела саркоплазматический мешок с длинными плазматическими мускульными отростками. Тела мускульных саркоплазматических мешков хорошо видны и на вскрытом черве (имеют вид беловатой бахромы на внутренней стороне стенки тела).

Средняя кишка имеет вид щели неправильной формы, выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, который подстилает плотная базальная мембрана. Микроворсинки эпителия видны при изучении лишь свежего материала.

На срезе, сделанном в средней части тела самки, можно различить все части половой системы: яичники, яйцеводы, матку. Следует иметь в виду, что трубчатая половая система образует многочисленные петли и изгибы, поэтому на препарате можно найти указанные органы в поперечном, продольном и косом сечениях.

В начальной части яйцеводной трубки зародышевые клетки (ооцисты) располагаются упорядоченно, радиально и имеют пирамидальную форму. Вершины ооцитов упираются в центральный стержень - рахис ⁽рисунок 27, Б). На дистальном конце яичника находятся мелкие, рыхло расположенные зародышевые клетки правильной округлой формы.

Яйцевод отличается от яичника большим диаметром, отсутствием рахиса и свободным расположением ооцитов в просвете яйцевода (рисунок 27, В). В связи с большой длиной и особым расположением трубок яичников и яйцеводов на одном препарате обнаруживается большое и разнообразное число срезов этих структур. Напротив, ветви матки всегда представлены двумя крупными срезами, имеющими неправильную округлую форму и заполненными уже сформированными яйцами на разной стадии развития.

Яйца аскариды (рисунок 28) изучаются либо на постоянном препарате, либо при выделении их из концевого участка матки и изготовлении временного препарата.

Для изготовления временного препарата участок матки около влагалища переносится на предметное стекло, расщепляется препаровальными иглами в капле глицерина и покрывается покровным стеклом.

А - оплодотворенные; Б - инвазионные

Рисунок 28 - Яйца аскариды человеческой

Поскольку яйца аскариды, попав во внешнюю среду, остаются в ней достаточно долго до проникновения в нового хозяина, они облают большой устойчивостью благодаря трем защитным оболочкам.

Внешняя оболочка бугорчатая, выделяется эпителием половых протоков самки и окрашена в коричневый цвет. Средняя многослойная белковая оболочка и внутренняя липидная выделяются самим яйцом. Внутренняя липидная оболочка служит для защиты яйца от химических агентов. Благодаря липидной оболочке яйца аскариды сохраняют жизнеспособность даже в таких средах, как насыщенные растворы сулемы (HgCI₂), Cu SO₄, ZnSO₄, HC1 и др.

Вопросы для самоконтроля:

1.Зарисуйте поперечный срез самки аскариды. На рисунке обозначьте кутикулу, гиподерму, валики гиподермы, мускулатуру, кишечник, матку, яичники, яйцеводы, первичную полость тела.

2. На какой стадии развития аскариды попадает в организм человека и вызывает его заражение?

3. Назовите стадию развития аскариды, которая развивается в лёгких человека.

4. Назовите группу организмов, к которой относят аскариду по особенностям строения её половой системы.

5. Каким образом личинки аскариды попадают в организм человека и заражают его?

Класс Нематоды (Nematoda). Острица.

Острица - распространенный паразит человека, особенно часто встречается у детей. Взрослые черви небольшого размера: самки длиной 9…12 мм, самцы – 3…5 мм. Обитает мелкая острица в толстой кишке. Самцы после спаривания погибают, а самки продуцируют яйца, которые накапливаются в матке. Яйца, отложенные в области ануса, содержат уже сформированные личинки. Одна самка выделяет до 15 тыс. яиц. Самки при откладке яиц на кожу вокруг анального отверстия могут вызвать очень сильный зуд. Это приводит к расчесыванию и в результате - к повторному заражению и переносу паразитов через пальцы рук к другим потенциальным хозяевам.

Задания для самостоятельной работы: заполнить таблицу 3.

Таблица 3 – Сравнительная характеристика гельминтов

Тип	Класс	Представители гельминтов	Длина тела взрослого червя	Покровы	Органы прик- репления	Пищеварительная система	Нервная система	Плодовитость	Основной хозяин	Промежуточный хозяин
		Печеночный со-сальщик
		Свиной цепень
		Бычий цепень
		Аскарида
		Острица

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие классы относятся к типу Плоские черви? К типу Круглые черви?

2. Каких животных называют паразитическими?

3. Кто является промежуточным и кто - окончательным хозяином в цикле развития паразитических червей?

4. Каковы признаки приспособления к паразитизму у плоских и круглых червей?

5. Почему плоских червей называют гермафродитными животными?

6. Чем объясняется большая плодовитость паразитических червей?

7. Какие отрицательные воздействия оказывают гельминты на организм человека?

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (Annelida).

Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta)

Тип Кольчатые черви включает шесть классов, из которых наиболее важные:

Класс Многощетинковые

Класс Малощетинковые

Класс Пиявки

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить движение, внешнее и внутреннее строение. Зарисовать внутреннее строение и поперечный разрез дождевого червя.

Обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris), или земляные, черви - обычные обитатели почв лесной зоны Евразии. Питаясь мертвыми и разлагающимися растительными остатками, они активно участвуют в процессах почвообразования.

Добыть дождевых червей легче всего на окультуренных почвах: в садах, парках, на огородах и полях. Иногда они скапливаются под камнями, досками, иными лежащими на поверхности почвы предметами, под дерном. Наиболее эффективен сбор дождевых червей при раскапывании навозных и компостных куч, а также хорошо удобренных огородных грядок.

Движение дождевых червей можно наблюдать, поместив их на лист бумаги либо в плоский стеклянный сосуд, заполненный землей. При движении червя по бумаге хорошо слышен шорох, вызываемый соприкосновением с ней хитиноидных щетинок туловищных сегментов. Проведя пальцами по телу олигохеты от заднего конца к переднему, можно ощутить легкое царапание ими кожи. Щетинки облегчают передвижение червя по горизонтальной поверхности и помогают удержаться в почвенных ходах при попытках извлечения их хищниками.

Основной способ передвижения - изменение формы тела при сокращении и расслаблении продольных и кольцевых мышц кожно - мускульного мешка. Вначале передний конец в результате сокращения кольцевой мускулатуры утончается, вытягивается и продвигается вперед. Сокращение продольной мускулатуры приводит к утолщению переднего конца тела и подтягиванию заднего.

Через стеклянные стенки сосуда, заполненного землей, можно проследить, как утончается передний конец тела, проскальзывая между почвенными частицами. Затем они раздвигаются расширяющимися кольцами, а задний конец тела подтягивается. Если почва плотная, червь пропускает часть грунта через кишечник, работая как своеобразный бур. Позднее грунт вместе с непереваренными остатками пищи удаляется из кишечника в виде характерных комочков - копролитов.

На живом или фиксированном метериале легко отличить спинную (более темную и слегка выпуклую) и брюшную (светлую и плоскую) стороны тела. Передний, головной отдел, часто вздутый, интенсивно окрашенный по сравнению с тонким, несколько уплощенным и не так ярко окрашенным задним концом. На переднем конце расположено ротовое отверстие, прикрытое выступающей вперед маленькой складочкой - головной лопастью, соответствующей простомиуму полихет. На заднем конце тела находится анальная лопасть, или пигидиум, лишенный щетинок и имеющий крупное, сжатое с боков анальное отверстие (рисунок 29).

Туловищный отдел состоит из большого числа (110…180) сегментов, более крупных в передней части тела. Каждый туловищный сегмент несет по четыре пары щетинок: две боково - брюшные и две боково - спинные. Вдоль тела щетинки расположены правильными рядами. У крупных половозрелых червей хорошо заметно в передней трети тела, между 32-м и 37-м сегментами, утолщение кожных покровов – поясок. На пояске многочисленны железистые клетки, которые выделяют слизь, образующую муфточку, а затем и кокон, в котором развивается молодь.

На спинной стороне по средней линии расположены спинные поры, через которые полостная жидкость выделяется наружу и смачивает покровы, облегчая скольжение по субстрату, движение муфточки, дыхание; в задней части тела через спинные поры выводятся и экскреты (рисунок 29, Б).

При рассмотрении червя с брюшной стороны с помощью лупы можно, хоть и с трудом, различить наружные отверстия женской (на 14-м сегменте) и мужской (на 15-м сегменте) половых систем, имеющие вид точечных пор. В бороздках между 9-м и 10-м и 10-м и 11-м сегментами расположены отверстия двух пар семяприемников. От мужских половых отверстий до пояска тянутся лежащие к наружи от брюшных щетинок семенные бороздки, по которым выделяемая семенная жидкость поступает к пояску (рисунок 29, А, Б).

A - сбоку; Б - с брюшной стороны; В - со спинной стороны; 1 - головная лопасть; 2- боковые щетинки; 3 - брюшные щетинки; 4 - семяпроводящая бороздка; 5 - мужское половое отверстие; 6 – жен-

ское половое отверстие; 7- поясок; 8 - спинные поры

Рисунок 29 - Передний конец тела дождевого червя (Lumbricus terrestris)

Живых червей предварительно необходимо умертвить, поместив на 10…15 минут в 10° этанол. Найдя у червя передний и задний концы тела, спинную и брюшную стороны, переносят объект в препаровальную ванночку и прикрепляют булавками, осторожно втыкая их в головной и задний концы тела. Прикалывая червей, их следует слегка растягивать, а чтобы не повредить надглоточный ганглий, спереди нужно вводить булавку немного в сторону от средней линии тела.

Разрез по спинной стороне проводят начиная от середины тела к переднему и заднему его концам. Разрез не должен быть слишком глубоким, он затрагивает только кожно - мускульный мешок, чтобы не повредить кишечник. Для успешного вскрытия с боков от разреза препаровальной иглой нужно подсечь диссепименты. После этого по бокам от разреза края отгибают в стороны и изнутри наискосок прикалывают булавками.

На вскрытом черве хорошо различимы все части пищеварительной системы (рисунок 30).

Кишечник тянется вдоль всего тела в виде довольно толстой и сильно дифференцированной трубки. На переднем конце кишечник начинается грушевидно вздутой мускулистой глоткой, занимающей середину первых шести сегментов. В глотку впадают три пары слюнных желез. За глоткой следует длинный тонкий трубчатый пищевод (от 7-го по 14-й сегмент), в который открывается три пары известковых желез. Секрет известковых желез обеспечивает нейтрализацию гуминовых кислот, содержащихся в потребляемой пище. Пищевод впадает в тонкостенный вздутый зоб, за которым следует мускулистый толстостенный желудок. Механические свойства стенок зоба и желудка можно легко определить простым прикосновением препаровальной иглы. Глотка, пищевод, зоб и желудок - специализированные отделы передней кишки.

Средняя кишка начинается на уровне 18…19-го сегментов. При ее повреждении при вскрытии червя выделяется содержимое кишечника (частички почвы, измельченные и полупереваренные летательные частицы), которое лучше аккуратно смыть струей воды. Нa поверхности средней кишки заметны многочисленные хлорагогенные клетки.

Если вырезать небольшой участок средней кишки, то видно, как на ее внутренней поверхности со спинной стороны в просвет свисает складка - тифлозоль, увеличивающая площадь секреторной и всасывающей поверхности и, таким образом, обеспечивающая большую эффективность пищеварения.

1 - надглоточный ганглий; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - кольцевой сосуд («сердце»); 5 - семяприемники; 6 - семенной мешок; 7 - зоб; 8 - мускульный желудок; 9 - спинной кровеносный сосуд; 10 - средняя кишка; 11 - кровеносные боковые сосуды кишечника; 12 - диссепимент; 13 - брюшной кровенос ный сосуд; 14 - нефридий; 15 – брюшная нервная цепочка; 16 – тифлозоль

Рисунок 30 - Внутреннее строение дождевого червя (Lumbricus terrestris). Передний участок вскрытого со спинной стороны червя

Задняя кишка короткая, внешне не отличается от средней, но лишена тифлозоля.

Кровеносная система представлена спинным кровеносным осудом, расположенным сверху над кишечником. Этот сосуд способен к сокращениям и обеспечивает движение крови от заднего концa тела к переднему. В связи с пульсацией спинного сосуда толщина его изменчива. В каждом сегменте к спинному сосуду подходят боковые сосуды, хорошо различимые у крупных свежих экземпляров дождевых червей.

В области пищевода легко найти шесть пар мощных кольцевых сосудов, огибающих пищевод и впадающих в продольный брюшной кровеносный сосуд. Рассмотреть его можно, если слегка отодвинуть в сторону кишечник. По брюшному сосуду кровь движется от среднего конца назад, а в задней части тела по кольцевым сосудам возвращается в спинной сосуд. Кровеносная система, таким образом, является замкнутой. Следует обратить внимание на некоторые особенности кровеносной системы дождевых червей. Так, огибающие пищевод кольцевые сосуды способны к пульсации, ускоряют циркуляцию крови и получили название «придаточных сердец».

Кровь дождевых червей красная, что обусловлено присутствием в ней гемоглобина, растворенного в плазме крови. При рассмотрении молодых червей обращает на себя внимание их красноватая окраска, в значительной мере определяемая густой сетью капилляров в покровах. В связи с тем, что дыхание у олигохет осуществляется всей поверхностью тела (специальные органы дыхания отсутствуют), такое расположение капилляров обеспечивает активный газообмен. Эффективности дыхания способствует увлажнение покровов выделениями желез кожного эпителия и полостной жидкостью (через упоминавшиеся выше спинные поры).

По бокам от кишечника хорошо заметны межсегментные перегородки, или диссепименты. Наличие диссепиментов и даже небольших перехватов на стенках кишечника в местах прикрепления диссепиментов позволяет судить о внутренней сегментации дождевого червя.

Вдоль диссепиментов справа и слева от кишечника располагаются в виде небольших петлевидно изогнутых нитевидных трубочек многочисленные метанефридии. Каждый из них открывается в полость тела (целом) маленькой воронкой, которая переходит в трубочку, пронизывающую стенку диссепимента и переходящую в полость другого сегмента. Здесь проток метанефридия петлевидно закручивается вдоль перегородки и затем открывается выводной порой на брюшной стороне тела. Рассмотреть строение метанефридия можно, выделив его вместе с участком диссепимента и изучив в капле воды под микроскопом.

Надглоточный ганглий располагается над глоткой в передней ее части. Если препаровальной иглой оттянуть назад мускулистую глотку, можно обнаружить ганглий в виде беловатого двойного узелка. Если отрезать глотку и освободить кишечник до середины тела, на брюшной его стороне четко прослеживается расположение брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися ганглиями, связанными продольными коннективами. Выделив участок брюшной нервной цепочки и поместив его в часовое стекло с водой, удается рассмотреть отходящие от ганглиев поперечные нервы. На переднем конце брюшной нервной цепочки находится подглоточный ганглий.

Половая система дождевого червя устроена достаточно сложно. Эти животные являются гермафродитами. В передней части тела по бокам от пищевода лежат легко обнаруживаемые беловатые три пары семенных мешков. Они представляют собой особые выросты диссепиментов и лучше видны после удаления кишечника. Две передние, а также задняя пара семенных мешков образуют на брюшной стороне 10-го и 11-го сегментов непарные выросты - семенные капсулы, в каждой из которых размещается по паре семенников, неразличимых при вскрытии. Образованные в семенниках сперматозоиды поступают в семенные мешки, где происходит их созревание. Выводятся половые продукты через семяпроводы, открывающиеся на 15-м сегменте выводным отверстием.

Яичники в виде двух маленьких телец находятся в 13-м сегменте, а воронки яйцеводов, непосредственно не связанные с яичниками, расположены в 13-14-м сегментах и открываются на последнем выводным половым отверстием. Яичники можно обнаружить лишь у половозрелых червей весной, в период их размножения. Яйцеводы, семенники и семяпроводы при вскрытии не различимы. Изнутри на брюшной стенке тела червя после удаления семенных мешков сбоку от средней линии тела почти всегда заметны две пары семяприемников в виде открывающихся наружу мешочков. В них после копуляции двух гермафродитных особей сохраняется сперма.

Изучение поперечного среза дождевого червя (рисунок 31) проводится на окрашенных кармином постоянных препаратах (лучше, если на одном препарате имеются серии срезов).

На препарате следует рассмотреть, начиная снаружи, однослойный эпителий с железистыми клетками и выделяемую им тонкую кутикулу. Глубже под базальной мембраной лежит слой кольцевых мускульных волокон и, наконец, мощный слой продольной мускулатуры. Волокна продольных мышц располагаются вдоль тончайших пластинок соединительной ткани подобно иголочкам на побеге ели. Изнутри этот слой подстилается целомическим (перитониальным) эпителием, или эндотелием, иногда разрушающимся при изготовлении срезов.

Кожно - мускульный мешок разбивается на четыре участка: спинной, брюшной и два боковых. Участки эти разделены парными щетинками, расположенными на брюшной и боково - спинной сторонах тела. Даже если щетинки не попали на срез, границы участков хорошо различимы.

1 - кутикула; 2 - цилиндрический эпителий; 3 - кольцевая мускулатура; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - брюшной сосуд; 9 - субневральный сосуд; 10 - ганглий брюшной нервной цепочки; 11 - нервы; 12 - слой хлорогенных клеток; 13 - полость кишечника; 14 - железистый эпителий;

75 - тифлозоль; 16 - спинной сосуд; 17 - целом

Рисунок 31 - Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris

Внутри вторичной полости тела (целома) центральное положение занимает срез через кишечник, позволяющий рассмотреть слой внутреннего энтодермального железистого эпителия, кнаружи от которого лежат кишечная мускулатура и слой хлорагогенных клеток. На спинной стороне кишечника внутрь его полости вдается складка тифлозоля, - образования, увеличивающего секреторную и всасывающую поверхность средней кишки. В задней кишке тифлозоль отсутствует.

На прогибе кишечника на спинной стороне и под кишечником (часто в стороне от средней линии тела) видны спинной и брюшной кровеносные сосуды. Ниже брюшного кровеносного сосуда в полости тела располагаются элементы брюшной нервной цепочки. Если на препарате есть срез через ганглии, хорошо видны соприкасающиеся парные нервные узлы в общей оболочке - неврилемме. Вдоль нервной цепочки проходят три тонких кровеносных сосуда: два сверху и один снизу - невральные сосуды.

Вопросы для самоконтроя:

1. Какова длина дождевого червя?

2. Имеются ли щетинки у дождевого червя?

3. Назовите у дождевого червя орган, который осуществляет захват пищи.

4. Что происходит с телом дождевого червя при сокращении кольцевых мышц его кожно – мускульного мешка?

5. Что можно сказать о наличии и строении специальных органов чувств у дождевого червя?

6. Назовите особенности строения полости тела дождевого червя, которая имеется у кольчатых червей, и у круглых червей?

7. Что можно сказать о кровеносной системе дождевого червя?

8. Где происходит развитие молодых дождевых червей.

ТИП МОЛЛЮСКИ (Mollusca).

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Отряд настоящие пластинчатожаберные моллюски (Eulamellibranchia).

ЦЕЛЬЗАНЯТИЯ: Изучить строение обыкновенной европейской беззубки. Зарисовать строение беззубки.

Обыкновенная европейская беззубка (Anodonta cygnea).

Обыкновенная европейская беззубка (Anodonta cygnea) принадлежит к числу обычных обитателей стоячих и медленнотекущих, водоемов с песчаным или слабозаиленным грунтом Белоруссии, Прибалтики, Украины, многих регионов Европейской части России и Западной Сибири. Реки и многие озера большей части Евразии населяют разные виды перловиц (род Unio), имеющие более прочные продолговатые раковины. В реках Восточной Европы может быть встречена узкая беззубка (Pseudanodonta complanata), которая часто заселяет и сильно опресненные участки внутренних морей. Предпочтительным объектом является обыкновенная европейская беззубка.

Беззубки, а тем более перловицы, очень чувствительны к содержанию в воде растворенного кислорода.

Тело моллюска заключено в овальной формы двустворчатую раковину. Передний конец тела несколько расширен, задний - сужен (рисунок 32).

1 – вершина (макушка); 2 – передний конец; 3 – задний конец

Рисунок 32 – Внешний вид раковины беззебки (Anodonta) (А) и перловицы (Unio) (Б)

Створки раковины у беззубки симметричны. Наиболее выпуклый участок каждой створки носит название макушки (верхушки, пупка). Наружная окраска раковины грязно - зеленая, серо - зеленая либо желто - бурая и определяется поверхностным слоем органического рогоподобного вещества - конхиолина. На поверхности створок обычно хорошо видны концентрические линии, соответствующие периодам замедления роста моллюска. Ha основе соответствующего подсчета можно сделать предположение о возрасте рассматриваемого экземпляра. На макушке, то есть наиболе старом участке раковины, конхиолиновый слой может стираться или слущиваться, обнажая имеющий белую окраску фарфоровый слой.

У отдельных экземпляров створки раковины могут быть приоткрыты, между ними высовывается участок желтовато - белой килевидной ноги. Благодаря сокращениям ее мускулатуры моллюск движется по дну водоема, прочерчивая в грунте неглубокую борозду. Заглянув в щель, можно убедиться, что створки раковины подложены складчатой беловатой пленчатой тканью - мантией.

Раковина моллюсков образована комплексом неорганических и органических веществ и имеет слоистое строение (рисунок 33).

1 – конхиолилиновый слой; 2 – фарфоровидный слой; 3 –перламутровый слой

Рисунок 33 – Шлиф раковины двустворчатого моллюска

Наружный слой рогоподобного органического вещества – конхиолина носит название периостракума. Он определяет окраску раковины, которая соответствует общему тону дна водоема, выполняя функции покровительственной. В области макушек конхиолиновый слой одной створки раковины переходит на другую, образуя узкую эластичную связку - лигамент. При сведении створок ощущается упругое сопротивление, оказываемое лигаментом. У мертвых моллюсков створки всегда полуоткрыты. У крупных экземпляров унионид на макушках конхиолиновый слой может быть частично утрачен. Острием препаровальной иглы можно продемонстрировать относительную легкость его отшелушивания и разрушения подлежащего фарфорового слоя. Вторая важнейшая функция покровного конхиолинового слоя - защита известковой основы раковины от воздействий абразивов (песка, например) и химически активных агентов (главным образом, Н₂СО₃)_. Фарфоровый, или фарфоровидный, слой (остракум) является наиболее мощным. Особенно хорошо он развит у обитателей прибойной зоны морей. Основу его составляет карбонат кальция (СаСО₃). Фарфоровидный слой образован многочисленными призмами СаСО₃ расположенными перпендикулярно к поверхности створки, что можно наблюдать при рассмотрении препаратов шлифов. По этой причине данный слой часто также называют призматическим.

Внутренний слой (гипостракум), соприкасающийся с телом (мантией) животного, имеет гладкую (но не ровную) поверхность и защищает нежные ткани мантии моллюска от механического воздействия раковины. Основу его также составляет СаСО₃ в виде призм или пластинок (у унионид - только пластинок), но располагающихся параллельно поверхности раковины. Содержание конхиолина в нем на порядок большее, нежели в фарфоровом слое. Благодаря явлению интерференции световых волн внутренняя поверхность раковины иризирует, а слой, обеспечивающий этот оптический эффект, получил название перламутрового.

Узкая краевая полоска раковины образована только конхиолином. Чуть глубже по ее внутренней поверхности проходит узкая мантийная линия - след прикрепления мантии к раковине.

У беззубок в составе запирающего аппарата присутствует только лигамент. У обитающих в текущих водах перловиц спинной край каждой створки несет несколько выступов – зубцов. В средней части расположены удлиненной формы кардиальные зубцы, ближе к переднему концу раковины – округлые латеральные зубцы. При смыкании створок зубцы одной из них входят в углубления – промежутки между зубцами другой. Это образование получило название замка, оно препятствует сдвигу створок раковины относительно друг друга. Особенности строения замка учитываются при определении видовой принадлежности унионид и многих других двустворчатых моллюсков.

Вскрытие моллюска. Лезвие скальпеля аккуратно вводят между створками, это легче сделать в задней части раковины. В образовавшуюся щель вводят скальпель и тыльной стороной лезвия отделяют мантийную складку от поверхности левой створки. В двух местах лезвие наталкивается на мощные пучки соединяющих створки замыкательных мышц (аддукторов). Их аккуратно подрезают у внутренней поверхности левой створки, после чего створки, стягиваемые лигаментом, слегка приоткрываются. Таким образом, лигамент и мускулы - аддукторы функционируют как антагонисты. Сводя створки, можно ощутить упругое сопротивление лигамента. После этого аккуратно прорезают лигамент и отделяют левую створку. На ее внутренней стороне можно обнаружить бугристые участки - места прикрепления мускулов - аддукторов (рисунок 34). Затем моллюска укладывают в ванночку правой створкой вниз и заливают водой.

1 – передний край; 2 – задний край; 3 – спинной край; 4 – брюшной край; 5 – мантийная линия; 6 – передний мускул – замыкатель; 7 – задний мускул – замыкатель

Рисунок 34 - Внутренняя поверхность створки раковины беззубки

Тело лежащего на правой створке моллюска укрыто левой складкой мантии. Сзади с брюшной стороны заднебрюшной край мантии пигментирован и несёт чувствительные сосочки. Здесь располагаются два сифональных отверстия. Нижнее соотвествует вводному (жаберному) сифону, через него вода поступает к жабрам, лежащим в мантийной полости. Верхнее - выводному (клоакальному) сифону. Ближе к спинной стороне соответственно спереди и сзади расположены срезы толстых мышечных пучков - переднего и заднего мускулов - аддукторов.

Тело двустворчатых моллюсков подразделяется на два отдела: ногу и туловище, головной отдел редуцирован. Лопастевидная нога выдается между мантийными складками с брюшной стороны. Она отличается особой упругостью, поскольку ее внешняя часть практически полностью состоит из мышечной ткани. После отведения в сторону свободного края левой мантийной складки открывается мантийная полость моллюска (рисунок 35).

1 – мантия правой створки тела отделена от створки раковины; 2 – левая створка раковины; 3 - мантия правой створки тела; 4 – левая складка мантии; 5 – 6 – жаберный сифон; 7 – 10 – наружные и внутренние жабры обеих сторон тела; 11 - 12 – губные лопасти; 13 – рот; 14 - нога

Рисунок 35 – Беззубка с приоткрытыми створками

Внимание сразу же привлекают две мелкоисчерченные желтовато - коричневые пластинки - левая наружная и внутренняя полужабры. Приподняв их, можно обнажить основание ноги.

Ротовое отверстие располагается у переднего края основания ноги ниже переднего мускула - аддуктора. Оно окружено двумя парными удлиненно - треугольными листовидными ротовыми лопастями (парусами), покрытыми мерцательным эпителием. По желобкам, образованным лопастями каждой стороны тела, отфильтрованные пищевые частицы направляются в ротовое отверстие.

Органами дыхания двустворчатых моллюсков являются ктенидиальные жабры. У настоящих пластинчатожаберных моллюсков они состоят из нитей, соединенных мостиками и образующих пористые решетчатые пластинки. У беззубки правая и левая жабры в своем строении вполне симметричны, каждая состоит из двух листков (полужабр). Обращенный к мантии листок называется наружным, или латеральным, тогда как второй - внутренним, или медианным. Каждый листок образован парой сросшихся по брюшному краю перфорированных пластинок, между которыми имеется внутрижаберное пространство. Жабры и внутренняя поверхность мантийных складок покрыты мерцательным эпителием. Благодаря его активному функционированию вода с растворенным в ней кислородом и взвешенными пищевыми частицами поступает в мантийную полость и прогоняется через жаберные ходы. Таким образом, осуществляется дыхание и питание моллюска. Далее вода поступает в наджаберную полость и, унося экскреты (а в период размножения и половые продукты), удаляется через выводной (клоакальный) сифон.

Жабры пронизаны сетью кровеносных сосудов. По ним кровь поступает от жабр к предсердиям. Сердце находится в перикардиальной сумке, представляющей собой участок целомической полости и располагающейся позади переднего мускулa - аддуктора, ближе к центральной части туловища (рисунок 36).

Доступ к нему получают, проведя разрез по линии прикрепления мантийной складки к спинной стороне туловища моллюска. По бокам к продолговатому желудочку сердца примыкает пара предсердий, имеющих тонкие пленчатые стенки. Сквозь всю перикардиальную полость проходит кишечная трубка. При сокращении желудочка кровь нагнетается в переднюю и заднюю аорты и далее в более мелкие осуды и лакуны полости тела.

Выделительная система представлена парными почками, или Боянусовыми органами, которые залегают ниже перикардия и выделяются своей темной окраской. Мерцательные воронки (нефростомы) метанефридиев обращены в перикардиальную полость моллюска, выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Функции органов выделения выполняют также парные перикардиальные железы, или Кеберовы органы. Они расположены сбоку и впереди от серд-ца, прилегая к внутренней стенке перикардия. У свежеумерщвленных моллюсков перикардиальные железы имеют характерную оранжево - красную окраску. Экскреты поступают сначала в перикардиальную полость, а затем выводятся почками.

1 – нога; 2 – мантия, её левая складка; 3 – вводный (жаберный) сифон; 4 выводной (клоакальный) сифон; 5 – брюшной край мантии; 6 -10 – мускулы (6 – передний мускул – замыкатель, 7 – задний мускул – замыкатель, 8 – мускул – выдвигатель ноги, 9 – передний мускул – втягиватель ноги, 10 – задний мускул – втягиватель); 11 – 13 область расположения внутренних органов (11 – печень; 12 – Кеберов орган, 13 – перикардий)

Рисунок 36 – Беззубка, извлечённая из раковины

Пищеварительная система устроена достаточно просто. Отфильтрованные частицы, а это может быть мелкодисперсный детрит (мертвая органика), микроорганизмы (бактерии, планктонные водоросли, простейшие) и минеральные взвеси, поступают ко рту. При повреждении стенки пищеварительного канала видна заполняющая его зеленоватая пастообразная масса потребленной взвеси. За ротовым отверстием следует короткий трубчатый пищевод, переходящий в желудок. Глотка и ее вооружение (челюсть, радула) у двустворчатых моллюсков редуцированы. В желудок открываются протоки «печени», которая занимает основание ноги и некоторую часть туловища. В ней не только вырабатываются пищеварительные ферменты, но и в значительной мере осуществляется процесс пищеварения. Ткани печени имеют губчатое строение, у фиксированных моллюсков они выделяются своей гор-чично - зеленой окраской, хорошо отличаясь от буроватой полостной парен-химы. От желудка отходит длинная и тонкая средняя кишка, которая делает многочисленные петли в основании ноги. Задняя кишка начинается у места вхождения кишечной трубки в перикардиальную сумку, над задним мускулом - аддуктором она открывается в клоакальную камеру.

Нервная система у пластинчатожаберных, так же как и у других групп моллюсков, разбросанно - узлового типа. Ганглии нервной системы выделяются характерной оранжевой окраской. Парные церебро - плевральные ганглии размещаются по бокам от ротового отверстия там, где оканчиваются ротовые лопасти, висцеро - париетальные - внутрь от заднего мускула - аддуктора и немного вперед от анального отверстия. Благодаря поверхностному расположению эти ганглии легко обнаружить при вспарывании покровных тканей. Педальные ганглии залегают в основании ноги среди лопастей гонады и трудно различимы.

Беззубки раздельнополы, однако половой диморфизм не выражен. В отдельных популяциях присутствует та или иная доля гермафродитных особей. Парная гонада залегает в задней части основания ноги и многократно пронизывается петляющей средней кишкой (риунок 37).

При вскрытии ее ткани, имеющие губчатую структуру, выделяются желтоватой окраской, отличающей их от тканей печени или полостной паренхимы. Трудно различимые парные половые протоки открываются в наджаберную полость моллюска. Репродуктивно активных самок беззубок (в осеннее - зимний период) и перловиц (в весеннее - летний) можно распознать в ходе вскрытия по яйцам либо эмбрионам, заполняющим внутрижаберное пространство наружных полужабр. Начальные этапы развития унионид проходят в межжаберных полостях материнских особей.

1 – анальное отверстие; 2 – задний мускул – замыкатель раковины; 3 – мускул – вытягиватель; 4 – почка; 5 – правое предсердие; 6 – желудочек сердца; 7 – ресничная воронка почки, открывающаяся в перикардий (целом); 8 – наружное отверстие почки; 9 – наружное половое отверстие; 10 – передняя аорта; 11 – желудок; 12 – «печень»; 13 - передний мускул – замыкатель; 14 – ротовое отверстие; 15 – левая створка раковины; 16 – край лопасти мантии; 17 – наджаберная камера; 18 – жабра; 19 – половая железа; 20 – кишка (частично она, как и желудок, вскрыта); 21 - нога

Рисунок 37 – Анатомия беззубки

Развивающиеся из яиц личинки, глохидии, своим строением напоминают миниатюрных беззубок. Размеры их несколько меньше макового зерна, а форма напоминает гречневые зерна (рисунок 38).

У них хорошо просматриваются расположенные на вершинах створок острые зубцы. У некоторых экземпляров также заметна обычно сильно скрученная темная биссусовая нить. И вершинные зубцы, и биссусовая нить служат для прикрепления личинок к покровам тела их хозяев - пресноводных рыб. Впоследствии они утрачиваются, являясь, таким образом, провизорными органами. Прикрепившиеся глохидии вызывают у рыб образование опухолей, в которых в течение нескольких недель осуществляется их последующее развитие. Затем стенки опухолей прорываются, молодые моллюски опускаются на дно и переходят к характерному для взрослых особей образу жизни.

1 – створки раковины; 2 – краевые зубцы створок; 3 – биссусовая нить

Рисунок 38 – Глохидии беззубки (вид раковины)

Задания для самостоятельной работы: заполните таблицу 4 по следующей форме.

Таблица 4 – Характеристика моллюсков

Номер по порядку	Биологические особенности	Класс Двустворчатые (беззубка)
1	Среда обитания и образ жизни
2	Симметрия тела
3	Строение раковины
4	Отделы тела
5	Органы, измельчающие пищу
6	Дыхательная система
7	Нервная система
8	Органы выделения
9	Размножение иразвитие

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие признаки характерны для типа Моллюски?

2. Какое строение имеет раковина моллюсков?

3. Чем характеризуется незамкнутая кровеносная система моллюсков?

4. Какое значение для двустворчатых моллюсков имеют сифоны?

5. Как дышат моллюски?

6. Что служит у моллюсков органом выделения?

7. У каких моллюсков редуцирована раковина?

8. Какое строение имеет нервная система моллюсков?

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (Arthropoda).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение жаброногих (на примере дафнии), высших раков на (примере речного рака). Зарисуйте дафнию. На рисунке обозначьте: антенны, антеннулы, сложный глаз, мозг, кишку, сердце, яичник, панцирь, вилочку. Зарисуйте вскрытого речного рака. На рисунке обозначьте сердце, желудок, перерезанные мышцы верхних челюстей, печень, заднюю кишку, передние артерии, глазную артерию, яичник (семенник), жабры, брюшную нервную цепочку.

Этот тип животных, включающий свыше 1,5 млн видов, очень сильно отличается своим многообразием. Все членистоногие построены по образцу малощетинковых червей (полихет). Это вторично - полостные сегментированные животные. Однако членистоногие имеют свои характерные особенности строения и образа жизни. Они обладают двусторонней симметрией. Однородная сигментация тела полностью исчезает. Тело членистоногих слагается из сегментов, объединяющихся в различные по функциям группы (тагмы) - голову, грудь, брюшко. Наружный покров их - кутикула пропитывается твердым азотсодержащим полисахаридом - хитином - так образуется наружный скелет. Иногда он пропитывается известью. Рост животных сопровождается периодическим сбрасыванием кутикулы (линьками). При этом старая кутикула лопается, обычно между сегментами на спине, и животное покидает ее. Пока новая кутикула не пропиталась хитином, краб или жук растет, увеличиваясь в размерах. Метамерные боковые придатки тела (малощетинковые черви) - нерасчлененные параподии у членистоногих преобразуются в членистые конечности из нескольких трубчатых члеников, соединенных суставами. Конечности могут преобразовываться в сенсорные органы (антенны), части ротового аппарата (мандибулы, максиллы, хелицеры, педипальпы), локомоторные конечности (плавательные, ходильные) или копулятивные аппараты. У членистоногих кожно - мускульный мешок, типичный для червей, распадается на отдельные пучки мышечных волокон – поперечно - полосатых мышц, приводящих в движение отдельные сегменты тела и конечности на этих сегментах. Вторичная полость тела (целом) у членистоногих имеется только на ранних стадиях эмбрионального развития. Далее стенки целомических мешков разрушаются, их полости сливаются с остатками первичной полости, и возникает смешанная полость - миксоцель, где располагаются внутренние органы. Изменяется выделительная система. Вместо метанефридиев, которые обслуживали каждый целомический мешок у кольчатых червей, у членистоногих общую полость тела обслуживает меньшее число (до одной пары) выделительных органов тоже метанефри-диального происхождения. У наземных членистоногих выделительными органами служат длинные трубковидные выросты энтодермальной средней кишки (пауки) или эктодермальной задней кишки (насекомые) - мальпигиевы сосуды.

Для членистоногих характерно отсутствие в теле мерцательного эпителия, что связано с кутикуляризацией не только покровов тела, но и части кишечника, половых протоков и других органов, исключающей возможность развития ресничек. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. У них появляется центральный орган кровеносной системы - сердце. Так как первичная полость тела, из которой у полихет развивается замкнутая сеть сосудов, сливается у членистоногих со вторичной, кровеносная система незамкнутая. Кровь (гемолимфа) у них изливается из сосудов в полость тела, омывая внутренние органы. Органы дыхания разнообразны. У водных форм - жабры, а у наземных - трахеи и легкие. Нервная система состоит, как и у кольчатых червей, из лежащего на спинной стороне головного мозга и соединенной с ним посредством двух глоточных комиссур, брюшной нервной цепочки. У членистоногих помимо простых глаз есть сложные фасеточные глаза, состоящие из множества мелких глазков. Такие глаза дают мозаичное изображение, состоящее из отдельных точек, что позволяет животному уловить самое незаметное движение вокруг себя.

Классификация членистоногих

Тип Членистоногие

Подтип Жабродышащие

Класс Ракообразные

Подкласс Жаброногие

Подкласс Ракушковые ракообразные

Подкласс Высшие раки

Подтип Хелицеровые

Класс Мечехвосты

Класс Ракоскорпионы

Класс Паукообразные

Подтип Трахейнодышащие

Надкласс Многоножки

Надкласс Шестиногие

Класс Насекомые скрыточелюстные

Класс Насекомые открыточелюстные

В морях, пресных водах, на суше обитает более чем 20 тыс. видов ракообразных. Среди них есть донные организмы, значительную часть составляют планктонные ракообразные; некоторые ведут сидячий образ жизни (усоногие), есть также и паразитические формы (веслоногие). Размеры тела ракообразных различны: от микроскопических (низшие ракообразные, составляющие часть планктона) до сравнительно крупных (десятиногие раки). Дышат при помощи жабр - это выросты кожных покровов у основания конечностей. У ракообразных две пары усиков. Ножки во многих случаях сохраняют двуветвистое строение. В теле жабродышащих выделяют три отдела: голову, грудь, брюшко. У высших раков число сегментов постоянно: голова - 4, грудь - 8, брюшко - 6. Грудные конечности раков разнообразны и выполняют различные функции: плавательную, двигательную по твердому субстрату, вспомогательную при питании (размельчение пищи) и т. п. У высших ракообразных есть брюшные конечности. У многих видов покровы жесткие и прочные за счет извести, накапливающейся в периферических отделах кутикулы. Большинство ракообразных раздельнополые. Яйца прикрепляются к половым отверстиям или к конечностям брюшка самки. У низших раков выходит планктонная личинка - науплиус. Развитие происходит с метаморфозом. У высших раков из яйца, как и у низших, выходит науплиус, а далее развивается более сложная личинка зоеа (личинка, имеющая только последнюю пару конечностей). Последняя стадия у высших ракообразных называется мизидной личинкой, которая превращается во взрослого рака.

Классификация ракообразных

Класс Ракообразные

Подкласс Жаброногие

Отряд Беспанцирные (артемии)

Отряд Листоногие (щитни, дафнии)

Подкласс Максиллоподы

Отряд Веслоногие (циклопы)

Отряд Карпоеды (пресноводная карповая вошь)

Отряд Усоногие (морские желуди, морские уточки)

Подкласс Высшие раки

Отряд Равноногие раки (водяные ослики, разные виды мокриц)

Отряд Разноногие (бокоплавы)

Отряд Десятиногие (креветки, лангусты, омары, крабоиды, крабы, речной рак)

Класс Ракообразные

Обыкновенная дафния (водяная блоха) (Daphnia pulex).

Наблюдение за движением дафний удобно проводить, поместив их в небольшой стеклянный сосуд (химический стакан, цилиндр, пробирку).

Выловите дафний стеклянной трубочкой из банки и поместите на предметное стекло в небольшое количество воды. Покровное стекло на нижней поверхности снабдите пластилиновыми ножками. Исследуйте живых дафний сначала при малом увеличении микроскопа. Дафнии - мелкие (меньше 1 мм) стекловидно - прозрачные ветвистоусые рачки (рисунок 39).

1 – головной шлем; 2 – антеннулы; 3 – антенна; 4 – науплиальный глаз; 5 – сложный глаз; 6 – мышцы сложного глаза; 7 – печёночный вырост;

8 – мышцы антенн; 9 – средняя кишка; 10 – сердце; 11 – яичник; 12 – выводковая камера; 13 – эмбрионы; 14 – спинной вырост камеры; 15 – брюшко; 16 – анус; 17 – фурка; 18 -третья и четвёртая пары грудных ног; 19 –жаберные мешки, 20 – фильтрующие щетинки; 21 – брюшной

край панциря (карапакса); 22 – шиповидный вырост карапакса

Рисунок 39 – Дафния (вид сбоку)

Обратите внимание на тело дафнии, которое (кроме головы) заключено в прозрачную раковину, открывающуюся на брюшной стороне. На голове находятся двуветвистые огромные антенны, которые служат основным органом движения: рачок ударяет ими по воде, движется скачками (поэтому его называют водяной блохой). Над ротовым отверстием рассмотрите пару маленьких антеннул, снабженных на конце пучком обонятельных волосков. Ротовой аппарат трудно рассмотреть. Постарайтесь найти 4 - 6 пар грудных ножек, окруженных раковиной. Эти конечности несут жабры, наружные и внутренние ветви ножек расширены и имеют форму пластинки. Брюшко сильно загнуто на брюшную сторону, очень подвижно и оканчивается вилочкой.

Из внутренних органов хорошо видно энергично бьющееся сердце, лежащее на спинной стороне и имеющее форму круглого мешочка. Сокращения сердца очень частые, в секунду можно насчитать 3 - 4 удара; они обусловливают деятельность кольцеобразных мышц. Сердце окружено слабо заметной нежной околосердечной сумкой. Обратите внимание на отсутствие кровеносных сосудов - бесцветная кровь омывает внутренние органы. Мозг расположен непосредственно над глоткой. Найдите крупный непарный глаз. У зародыша глаза закладываются в виде парного органа, у взрослой особи он сливается в один. Внутренность глаза покрыта густым темным пигментом. На голове есть второе пигментированное место - «добавочный глаз» (простой глаз), он вытянут в длину, прилегает к непарному отростку мозга. Кишечный канал начинается ртом, далее идет дугообразная глотка, окруженная кольцевыми мышцами. Вытянутый в длину желудок образует выпячивание - два слепых мешка, которые называются печеночными придатками. У многих экземпляров можно увидеть несколько крупных яиц, находящихся в полости на спине, между раковиной и телом.

Для ветвистоусых раков характерны скачкообразные движения, осуществляемые в результате резких взмахов разветвлённых антенн. Вслед за этим животное плавно начинает опускаться ко дну, разветвленные антенны выполняют в этом случае роль парашюта. Подъем к поверхности обеспечивается частыми ударами антенн, пекращение их работы ведет к погружению. Дафнии зачастую подолгу остаются в определенном горизонте водной толщи, где совершают маятникообразные, «толкущиеся» движения. Предугадать траекторию движения испуганного животного весьма сложно, подобная хаотичность уменьшает шансы хищника сделать точный бросок. Симоцефалюсы (Simocephalus) и шаровидные хидорусы (Chidorus) могут прикрепляться к водной растительности или даже к пленке поверхностного натяжения и проводить в таком состоянии длительное время. У представителей рода Daphnia практически вся жизнь проходит в непрерывном движении. Дафнии обычно демонстрируют положительную фототропическую реакцию, собираясь в наиболее освещенной части водоёмa или аквариума, где максимальна плотность планктонных зеленых водорослей.

Длина тела взрослых дафний составляет нескольео миллиметров. Оно полупрозрачно. Тело дафнии округло - овальное (рисунок 39), почти целиком заключеноо в двустворчатую раковину, образованную разросшимся голово-грудным щитом - карапаксом. На спинной стороне створки переходят одна в другую, на брюшной имеется продольная щель, поступая через которую, вода омывает туловище и конечности животного. Щель также приоткрывается в момент распрямления брюшка, в обычном состоянии подогнутого под брюшную сторону тела. Свободная от карапакса часть головного отдела тела защищена головным щитом. Таким образом, все тело животного оказывается под прозрачным хитиноидным кутикулярным панцирем. Он выполняет главным образом защитную функцию, но не в состоянии предотвратить поедание рыбами и большинством других хищников. У представителей рода Daphnia карапакс вытянут сзади в разной длины задний, или каудальный, шип.

Считается, что он обеспечивает увеличение опорной поверхности что очень важно для планктонных форм, и осложняет заглатывание рачков мальками. Поверхность панциря мелко скульптурирована. Контакт с атмосферным воздухом очень опасен для этих животных: извлеченые из воды рачки часто не в состоянии, ввиду малой смачиваемости покровов, преодолеть пленку поверхностного натяжения и погибают, оставаясь прикрепленными к ней.

Тело дафнии лишено следов сегментации, его деление на отделы явно. Граница между головным и грудным отделами не соответствует хорошо заметной борозде между головным шлемом и остальной частью карапакса. Брюшко лишено конечностей, что может быть основанием для его выделения.

Передняя часть головы клювовидно вытянута и обращена к брюш-ной стороне. Из - под клювовидного отростка, слегка выступают малозаметные нечленистые антеннулы, выполняющие функцию органов химического чувства. Антенны, напротив, хорошо развиты и разветвлены. Нечленистое их основание представляет собой протоподит, который несет две членистые ветви: экзоподит (отведен наружу) и эндоподит (вовнутрь). Каждая из них снабжена четырьмя длинными перистыми щетинками. На поверхности лба расположен крупный непарный многофасеточный глаз, который закладывается как парный орган. У живых дафний он находится в непрерывном движении вследствиие работы группы специализированных мышц, благодаря чему эти животные, как и другие ракообразные, имеют возможность видеть неподвижные предметы. Ниже расположен малозаметный науплиальный глаз, имеющий вид маленькой темной точки. Ротовые части различимы.

Грудные конечности дафний листовидные. У разных представителей Anomopoda число грудных конечностей варьирует от четырех до шести пар, у Daphia pulex их пять, причем имеет место некоторая функциональная дифференциация. Так, первые две пары являются хватательными. Типичным считается строение конечностей третьей пары, которые имеют вид пластинок, несущих многочисленные волосики и щетинки. Здесь хорошо различимы протоподит, экзоподит и эндоподит. Мешковидный эпиподит выполняет функцию жаберного придатка. Ряды сидящих на эндоподитах щетинок образуют фильтр, через который проходит нагнетаемая в полость карапакса вода. Грудные конечности рассмотреть по отдельности весьма непросто, так как они находятся в постоянном движении (число взмахов достигает 300 в минуту). Этим обеспечивается непрерывное поступление свежей воды, а значит потребление пищи и жаберное дыхание. Функция органов движения грудными конечностями утрачена.

Между раковиной и стенкой тела самки на спинной стороне имеется полость, которая носит название выводковой камеры. В неё поступают партеногенетические яйца, и здесь происходит развитие эмбрионов. При подгибании брюшка готовые к самостоятельной жизни молодыe особи покидают камеру через открывающееся отверстие.

На заднем конце брюшка есть пара снабженных волосками щетинок и пара каудальных коготков, особенности строения которых учитываются при определении таксономической принадлежности представителей отряда.

Пищеварительная система хорошо видна, так как изогнутая в виде скобы кишечная трубка заполнена пищевыми частицами. Дафнии - фильтраторы. По просвечивающей окраске можно составить представление о потребленной рачком пище: если это частицы детрита и бактерии, преобладают красновато - бурые или буро - серые тона, зеленые водоросли - зеленые и грязно – зеленые. Отфильтровывая взвесь, дафнии не в состоянии отделить съедобные частицы от несъедобных. Попавшие в проточные водоемы особи обычно быстро погибают, так как их кишечник заполняется непременно присутствующими в таких водах взвешенными минеральны-ми частицами, своим весом тянущими животных на дно.

На спинной стороне за кишечником, над выводковой камерой расположено овальное сердце. У живых экземпляров оно непрерывно пульсирует, совершая при комнатной температуре до 500 сокращений в минуту. При сокращениях сердечной мускулатуры кровь омывает головной отдел, затем направляется к грудным конечностям, насыщается кислородом и по лакунам (настоящих сосудов нет) поступает к другим частям тела. Кровь дафний практически бесцветна, хотя и содержит гемоглобин в растворенном состоянии. У рачков, обитающих в среде с явным недостатком кислорода, она приобретает выраженную окраску вследствие значительного повышения концентрации этого дыхательного пигмента.

Выделительная система представлена парой трудно различимых максил-лярных желез и их протоков, расположенных между перикардием и брюшной стороной тела.

Имеющаяся у самок парная половая железа (яичник) ниже уровня сердца прилегает по бокам к кишечнику. Сформировавшиеся яйца из нее поступают в выводковую камеру.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Отряд Десятиногие раки (Decapoda).

Десятиногие раки считаются эволюционно наиболее продвинутой группой ракообразных. В то же время у них сохранилась примитивная дифференциация головного отдела на протоцефалон и гнатоцефалон. Протоцефалон (первичная голова) образован слиянием акрона (головной лопасти) и первого головного сегмента. Три оставшихся головных сегмента, конечности которых вошли в состав ротового аппарата, образуют гнатоцефалон, составляющий вместе с грудными сегментами слитную головогрудь, одетую хорошо развитым карапаксом. Грудных сегментов восемь, из них три первых несут ногоче-люсти, а пять остальных - ходильные конечности, что и стало основанием для соответствующего названия отряда.

Речные раки (Astacus).

В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время активно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограничения на его отлов.

Покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифици-рована: на долю СаСО₃ и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворен-ных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествлению. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают относительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеленоватой, темно - зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кутикуле членистоногих меланинов и зелено - голубого пигмента цианокристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска варёных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы представляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формальдегид.

Тело речного рака (рисунок 40, А) подразделяется на широко-овальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в просторечье называют также «шейкой» или «хвостом».

1 – головогрудь; 2 - брюшко; 3 - граница головогруди и брюшка; 4 - жаберно-сердечные борозды; 5 – шейный шов; 6 - рострум; 7 - антеннулы; 8 - антенны;

9 - экзоподит антенны; 10 - стебельчатый глаз; 11 – ногочелюстъ - III; 12 - клешня; 13 - ходильные ноги; 14 - II пара брюшных ножек; 15 – III -V пары брюшных ножек (плеоподы); 16 - VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 - тельсон; 18-анус; 19–развивающиеся яйца, прикрепленные к брюшным ножкам

Рисунок 40 - Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спинной стороны (А) и с брюшной стороны (Б)

Спереди выступает часгь первичной головы - протоцефалона, образованного слившимися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Остальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), который со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом - карапаксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглубокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда называется затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины – брахио - кардиальными (жаберно - сердечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответствует границе между последним головным и первым грудным сегментами, а брахио - кардиальных - верхним границам жаберных полостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ - рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегментов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинного склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов - эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвижно причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть беловатую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После этого животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио - кардиальных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У основания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из одного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускулатуры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвостовым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасаться от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сегментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членистым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрачная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеобразное расположение спинных склеритов.

Внутренности в полости гнатоторакса располагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

После удаления гиподермальной пленки открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рисунок 40). Поверхностно располагается желтоватый пятиугольный мешочек - сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных сосудов, а также целомических синусов и лакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полости). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полупрозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосредственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких полупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторонам - пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудинная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз, к брюшной стороне тела.

1 – желудок; 2 – печень; 3 – передняя артерия; 4 – яичник; 5 – сердце; 6 – задняя кишка; 7 – брюшная нервная цепочка; 8 – плавательные пластинки; 9 – тельсон; 10 – жабры; 11 – перерезанная мышца верхних челюстей

Рисунок 40 - Вскрытый речной рак (самка)

Внутрь сердца кровь поступает через снабженные клапанами щелевидные остии, которые вполне можно разглядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные - по бокам сзади, вентральные - на его нижней стороне

Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна - назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто - оранжевую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напоминают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на основаниях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутанных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они беловатые, у долго хранившихся в формалине - более темные, напоминающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм проявляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отверстием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, приступают к практическому ознакомлению с её частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники исеменники, при необходимости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Крупная парная печень занимает почти все пространство полости головогруди впереди от гонады, выделяясь характерной грязно - желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреждения печени. После успешного изьятия гонад следует отвести в сторону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий трубчатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствующими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в припаровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется расположением рта, который находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела.

Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэтому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спереди он имеет округлые очертания, сзади - треугольный. Поперечной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиальный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измельчению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. В движение этот внутренний жевательный аппарат, называемый же желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвергается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в виде небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвленных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экземпляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковидное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это - антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части расширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугорках, расположенных на основаниях антенн.

Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточ-ным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнаружить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его связывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело - серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытаться удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сделать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состоящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы - сгибатели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервирующих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и тельсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков: еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к слиянию парных ганглиев.

У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модификации. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удержывая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипывание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксоподита и более крупного базиподита, несет две ветви - наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), а также наружный отросток (эпиподит). В реальности одни части получают преимущественное развитие или приобретают дополнительные приспособления, другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнить вычленение конечностей технически удобнее с заднего конца тела. Выделив очередную конечность, её рассматривают и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги.

Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти).

Антеннулы считаются придатками акрона, двуветвистостъ их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул относительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множеством мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного членика антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щетинок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию органа равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки - чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жёсткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механической защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спереди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгутиком (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим предназначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную жевательную пластинку. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, - все это позволяет ракам откусывать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие жвалы приводятся мощной мускулатурой.

Максиллы - I имеют вид маленьких пластинчатых образований, в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у других членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл - II, или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзоподит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток - лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение процесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Роговое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, а сзади - нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы – I. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ротовой аппарат речного рака.

Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей, они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта группа конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне походит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и передачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от предыдущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одноветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращён в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они образованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвижный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференцируют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими - либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживается на плеоподах самки. Вторая - пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конечность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной - нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары - миниатюрными клешенками.

Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является особенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощенных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного плавания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвостовом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, третьего, а у самок - и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и молоди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары конечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копулятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс. Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая - сохранила. Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофоров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически полным набором функционально и морфологически дифференцированных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Задания для самостоятельной работы: Заполни таблицу 5 по следующей форме:

Таблица 5 – Сравнительная характеристика ракообразных.

Номер по порядку	Характерные признаки	Низшие ракообразные (дафнии)	Высшие ракообразные (речной рак)
1	Отделы тела
2	Покровы тела
3	Конечности
4	Кровеносная система
5	Органы дыхания
6	Пищеварительная система
7	Органы чувств
8	Нервная система
9	Размножение
10	Образ жизни

Вопросы для самоконтроля:

1. Из каких отделов состоит тело рака?

2. Какие вещества составляют основу панциря у раков?

3. Сколько пар конечностей у рака?

4. Как устроены антеннулы и антенны речного рака и какие функции они выполняют?

5. Сколько пар ходильных ног у рака?

6. Каково строение брюшных ножек рака и какие функции они выполняют?

7. Как рак передвигается в воде и на суше?

8. Как происходит линька у раков?

9. Как устроена пищеварительная система речного рака?

10. Охарактеризуйте кровеносную и дыхательную системы рака.

11. Назовите тип нервной системы раков.

12. Где расположены зеленые железы, какую функцию они выполняют?

13. Как устроены глаза речного рака?

14. Где расположен орган равновесия у рака?

15. Каково строение антенн у дафнии? Какую роль они выполняют?

16. Сколько пар грудных ног у дафнии, каковы их функции?

17. Почему дафний относят к низшим ракообразным?

18. Какую роль в биоценозе играют ракообразные?

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (Chelicerata).

Класс Паукообразные (Arachnida).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: дать характеристику класса. Изучите и зарисуйте внешнее строение (на примере обыкновенного паука - крестовика). Найидите головогрудь и брюшко, соединённые коротким стебельком.

Подкласс Пауки (Aranei) - преимущественно мелкие и средних размеров хелицеровые, имеют слитные головогрудь и брюшко, соединенные стебельчатым перехватом. Хелицеры и педипальпы не клешнеобразные. Конечности последних двух сегментов брюшка преобразованы в паутинные бородавки. Жизнедеятельность пауков теснейшим образом связана с прядением паутины. Покровы тела образованы главным образом задубленными белками, а не хитином. Дыхание легочное и трахейное. Развитие прямое. Все пауки - хищники.

Обыкновенный паук - крестовик (Araneus diadematus).

Этот паук в условиях лесной зоны Восточной Европы является одним из обычнейших представителей семейства пауков - кругопрядов (Araneidae). Для них характерно вертикальное расположение ловчих тенет, образованных концентрическими кругами паутины. В сумерки либо пасмурным днем крестовики располагаются по центру ловчей сети.

Тело большинства пауков сильно укорочено и компактно. У крестовика между слитными головогрудью и брюшком находится стебелек (рисунок 41,А), образованный первым брюшным сегментом. Головогрудь уплощена с боков, ее облегают нисходящие передний и боковые края головогрудного щита, на котором ближе к переднему краю размещены в два ряда четыре пары простых глаз, имеющих вид небольших черных точек.

Воспользовавшись ручной лупой или бинокуляром, можно ознакомиться с морфологией брюшной стороны головогруди (рисунок 41, Б).

А - общий вид с брюшной стороны: 1 - головогрудь; 2 - 3 - головные конечности (2 - хелицера, 3 - педипальпа); 4 - стернум; 5 – 8 - грудные ходильные конечности (I - IV пары); 9 - брюшко; 10 - эпигене; 17 - паутинные бородавки; 12 - стигмы трахей; 13 - легочные крышечки; Б - строение головогруди и расположение конечностей (хелицеры отогнуты вперед): 1 - когтевидный членик хелицеры; 2 - основной членик хелицеры; 3 - педипальпа; 4 - пучок волосков челюстной лопасти; 5 - челюстная лопасть; 6 - нижняя губа; 7 - тазики ног; 8 - пластинчатое расширение стернума; 9 - стернум; 10 – 16- структурные части педипалыты (10 - тазик; 11 - вертлуг; 12 – бедро; 13 - колено; 14 - голень; 15 - лапка; 16 - коготок)

Рисунок 41 - Внешнее строение самки обыкновенного паука - крестовика (Агаneus diadematus)

По центру, между выпуклыми тазиками ходильных ног расположена пятиугольной формы умеренно склеротазированная пластинка - стернум. Спереди от стернума лежит полукруглой формы нижняя губа, сформировавшаяся из брюшной пластинки (стернита) II головогрудного сегмента. За ней следует пара челюстных лопастей, являющихся отростками тазиков конечностей этого же сегмента. Нижняя губа и челюстные лопасти окружают ротовое отверстие.

Хелицеры являются наиболее интенсивно склеротизированными частями тела пауков. Они имеют фронтальное расположение; степень их жесткости можно установить нажатием препаровальной иглы. Хелицеры двучленистые; крупный основной членик имеет цилиндрическую форму и несет на вершине крючкообразный, подвижно прикрепленный дистальный членик. У крестовиков он выделяется своей темной окраской. Внутри него проходит открывающийся на вершине членика канал ядовитой железы. В состоянии покоя дистальный членик поджимается к поверхности основного членика. Благодаря заостренным вершинам и ядовитому секрету, хелицеры представляют собой серьезное оружие нападения и защиты. Пользуясь ими, животные захватывают, удерживают и умерщвляют добычу, а также наносят раны, в которые затем впрыскивают содержащую пищеварительные ферменты слюну. Всем паукам свойственно внекишечное пищеварение.

Педипальпы выполняют главным образом осязательную функцию, ими животное ощупывает субстрат и окружающие предметы, фиксирует колебания нитей паутины. Педипальпы являются единственными конечностями пауков, обладающими челюстными лопастями. У самок педипальпы по внешнему виду напоминают ходильные конечности. У самцов они укорочены и несут на вершинах специальные чашевидные расширения, с помощью которых во время спаривания собирается семенная жидкость и вводится в половые пути самки.

Ходильные конечности в числе четырех пар имеют типичное строение, несут на вершинах хитиновые коготки и используются для передвижения по различным субстратам, растительности или паутине. Характерной особенностью строения ходильных конечностей пауков является наличие дополнительного членика - колена, расположенного между бедром и голенью.

Округло - каплевидное брюшко прикреплено к головогруди стебельком, явственно смещенным вниз. Его дорсальная пластинка называется лорумом, а вентральная - плагулой. Дорсальная пластинка имеет большие размеры, нежели вентральная, и вследствие этого заворачивается на брюшную сторону. На спинной стороне брюшко крестовика имеет светлый крестообразный рисунок, послуживший основанием для названия животного. Сразу же за стебельком снизу размещается пара щелевидных стигмальных отверстий, ведущих в полость легочных мешков и прикрытых хитинизированными легочными крышечками. В местах расположения легочных мешков окраска покровов более светлая. Как и у скорпионов, легкие рассматриваются как впятившиеся вовнутрь дыхательные конечности. У самок между стигмами открывается женское половое отверстие, защищаемое характерной хитиновой пластинкой - эпигене. Ее форма у самок многих групп пауков видоспецифична и используется для их идентификации.

На конце брюшка, снизу имеется три пары небольших конических придатков. Это паутинные бородавки, на вершинах которых открываются протоки паутинных желез. Бородавки первой и последней пар двучленистые, что указывает на их происхождение в результате преобразования брюшных конечностей. Бородавки средней пары, на которые при осмотре из – за их мелких размеров обращают внимание в последнюю очередь, не обладают членистостью и являются выростами стенки тела. Между бородавками верхней пары возвышается анальный бугорок, на котором расположено анальное отверстие.

Вопросы для самоконтроля:

1. Где обитают паукообразные?

2. Какое значение имеет ядовитый сок паукообразных?

3. Какие органы находятся на головогруди паукообразных?

4. Как устроена и как функционирует кровеносная система у паукообразных?

5. Каковы особенности размножения и развития паукообразных?

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ

Класс Насекомые.

Цель занятия: Записать классификацию насекомых. Дать характеристику класса. Изучить строение (на примере чёрного таракана). Зарисовать внешнее и внутренне строение, строение ротового аппарата черного таракана.

Классификация насекомых

Класс насекомые скрыточелюстные

Отряд Ногохвостки

Отряд Двухвостки

Класс Насекомые открыточелюстные

Отряд Подёнки

Отряд Стрекозы

Насекомые с неполным превращением

Отряд Таракановые

Отряд Богомоловые

Отряд Термиты

Отряд Прямокрылые

Отряд Вши

Отряд Равнокрылые

Отряд клопы

Насекомые с полным превращением

Отряд Сетчатокрылые

Отряд Жуки

Отряд Перепончатокрылые

Отряд Двукрылые

Отряд Блохи

Отряд Бабочки

Класс Насекомые представляют собой группу беспозвоночных, наиболее полно освоивших наземно - воздушную среду обитания. Дыхательная система трахейного типа. У мелких форм и паразитов газообмен может осуществляться всей поверхностью тела, а у большинства водных личинок имеются вторичные жабры. Тело подразделяется на три отдела (тагмы): голову, грудь и брюшко. Головной отдел насекомых (исключая бессяжковых) несет многочлениковые антенны и ротовые придатки, в большинстве своем представляющие собой модифицированные конечности. Грудной отдел, в отличие от головного, сохраняет следы сегментации. В его составе три сегмента с хорошо развитыми конечностями. Взрослые особи (имаго) большинства насекомых имеют крылья, закладывающиеся как выросты стенки тела, и обладают способностью к полету. Членистое брюшко может нести модифицированные для выполнения специальных функций конечности. Насекомые в большинстве своем раздельнополы; за небольшим исключением, развитие осуществляется с неполным либо полным превращением (метаморфозом).

Чёрный таракан (Bllatta orientalis) тесно связан с человеческим жильём. Ведёт ночной образ жизни, а днём прячется в щелях полов и т.д. Чрезвычайно прожорлив, питается теми продуктами (хлеб, мука, мучные продукты, каши и т.д.), которые находятся в жилище человека. Переползая из пищевых вёдер, плевательниц на продукты питания человека, загрязняет их механически перенося на лапках и теле возбудителей (Брюшного тифа, дизентерии, холеры, туберкулёза и др.) и яйца гельминтов.

Для изучения внешнего строения живого таракана необходимо поместить в эфир, затем положить его на листок бумаги в препаровальной ванночке.

Рассмотрите с помощью лупы усыпленного таракана. Обратите внимание, что тело покрыто тёмно – коричневой кутикулой, которое состоит из трёх отделов – головы, груди и брюшка. Тело сплюснуто в вентральном направлении, что даёт возможность таракану передвигаться в щели. Научитесь отличать самцов от самок. Самцы мельче самок и имеют более развитые крылья (рисунок 42) брюшко самцов длиннее и тоньше.

Найдите на голове пару длинных членистых усиков, выполняющих функцию органов осязания и обоняния. Рассматривая усик в лупу, легко заметить, что он состоит из множества члеников. С помощью ручной лупы найдите у основания усиков пару простых глаз и сложные (фасеточные) глаза по бокам головы. Приподнимите пинцетом голову таракана, опущенную на брюшную сторону и почти закрытую первым члеником груди и наидите тонкую шейку – перехват, где голова сочленяется с грудью. В нижней части головы имеется ротовые органы таракана – грызущее – жующего типа. Обратите внимание на выступающие вперед щупики нижних челюстей.

А - 1 - усики; 2 - челюстные щупальца; 3 - переднегрудь; 4 - крыло; 5 - бедро; 6 - голень; 7 - лапка; 8 - церки; 9 - грифельные придатки; Б – 1 - усики; 2 - челюстные щупальца; 3 - голова; 4 - переднегрудь; 5 – крыло; 6 - среднегрудь; 7 - церки; 8 - порошица

Рисунок 42 - Внешнее строение черного таракана: справа самка, слева самец

Рассмотрите грудь таракана – она состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди (три сегмента). Часто за грудь принимают широкий треугольный 1-й членик груди, но это лишь переднегрудь. Покровы каждого сегмента образованы четырьмя подвижно соединенными хитиновыми пластинками: спинной (тергит), грудной (стернит) и двумя боковыми (плевры). Каждый сегмент несет по паре ног. По этому признаку насекомых иногда называют шестиногими (Hexapodа). На спинной стороне средне-и заднегруди имеется по паре крыльев. У самок видны все три членика груди, так как у них наблюдаются лишь зачатки крыльев. У самца виден только первый членик; его длинные крылья закрывают не только остальные членики груди, но и часть члеников брюшка. Только оторвав у самца крылья, можно рассмотреть все членники груди и брюшка.

Подсчитайте все сегменты брюшка - их десять, обратите внимание, что они лишены конечностей. Каждый сегмент покрыт двумя хитиновыми пластинками, соединенными по бокам мягкой кожицей: спинная пластинка - тергит и брюшная - стернит. Не все членники брюшка видны хорошо; так, 8-й и 9-й членики прикрыты 7-м. Чтобы рассмотреть и сосчитать кольца брюшка, следует потянуть таракана пальцами правой руки за усики, захватив пинцетом задний членик брюшка. Членики отойдут друг от друга и будут хорошо различимы. На заднем конце брюшка у обоих полов видна пара мелкочленистых придатков - это так называемые церки. Они покрыты чувствительными волосками и выполняют роль органов осязания. У самца, кроме того, на конце брюшка имеются еще придатки - грифельки. Церки и грифельки - рудименты брюшных ног. Найдите и рассмотрите с помощью ручной лупы, что стернит последнего членика брюшка самки продольно расщеплен. Он служит для удержания яйцевого кокона.

Пользуясь ручной лупой, найдите по бокам первых сегментов брюшка стигмы, или дыхальца (отверстия, ведущие в трахеи, - дыхательные трубочки).

Рассмотрите крылья самца черного таракана. Их две пары, образованы они тонкими складками кожи, сплюснутыми в пластинку. Первая пара - надкрылья, или элитры, вторая - собственно крылья. Надкрылья кожистые, сильно хитинизированы, а собственно крылья более тонкие, перепончатые. У самок крылья редуцированы до небольших пластинок листовидной формы.

Оторвите пинцетом крылья и, положив их на предметное стекло, рассмотрите при помощи препаровальной лупы. В крыле видны утолщения (жилки), идущие вдоль и поперек и придающие крылу прочность.

Переверните таракана брюшной стороной вверх.

Рассмотрите ноги таракана - они бегательного типа. Каждая ножка состоит из 5 отделов: тазика, или ляжки (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus).

Тазики снабжены сильными мускулами, которые приводят в движение ногу. Пятичлениковая лапка на конце снабжена парой коготков с присоской между ними; с помощью их насекомое цепляется за неровности субстрата.

Захватите пинцетом тазик, прилегающий к сегменту груди, ножни-цами отрежьте третью ножку таракана, положите на предметное стек-ло, и рассматривая ее при помощи препаровальной лупы, зарисуйте.

Обратите внимание на многочисленные шипы разного размера, покрывающие бедро и голень, и на первый членик лапки, значительно более длинный, чем остальные.

Вскрытие таракана. Вскрыть усыпленных эфиром или хлороформом тараканов, на которых изучалось внешнее строение. (Вскрытие тараканов, хранящихся в спирте, затруднительно - они хрупки и ломки.)

Возьмите таракана в левую руку, спиной кверху и головой от себя, осторожно обрежьте острыми ножницами боковые выдающиеся края тела правой стороны от анального отверстия до головы. Затем, повернув головой к себе, обрежьте края левой стороны от головы до анального отверстия. На переднегруди сделайте со спинной стороны поперечный разрез хитинового покрова, соединяя оба боковых разреза.

Приколите таракана, положив спинной стороной вверх, двумя булавками (голову и последний сегмент брюшка) к восковому дну ванночки. Прикалывая, слегка растяните его тело. Налейте в ванночку воды так, чтобы она полностью прикрыла насекомое. Приподнимите тонким пинцетом задний конец спинного хитинового покрова и, отделяя острым скальпелем или остро отточенной препаровальной иглой, снимите подрезанный хитиновый покров с брюшка и с груди и приколите его ко дну ванночки внутренней стороной вверх. Спинка должна быть снята полностью. В результате вскрыта полость тела (миксоцель). Она заполнена внутренними органами (рисунок 42); в промежутках между ними находится рыхлая беловатая ткань, содержащая запас питательных веществ - жиров, углеводов и белков, необходимых насекомому в период голодания. Это так называемое жировое тело. Его необходимо выщипать пинцетом и вымыть струей воды из пипетки.

Отпрепарируйте кишечник. Распутайте петли кишечника с помощью тонкого пинцета и препаровальных игл, оттягивая пинцетом, постепенно подрезая органы и ткани, связанные с ним, отведите его в сторону, прикрепите булавками ко дну ванночки и рассмотрите с помощью ручной лупы все части пищеварительного аппарата. Он начинается ротовым отверстием, ведущим в глотку и пищевод.

1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - мускулистый желудок; 5 - пилорические придатки; 6 - средняя кишка; 7 - задняя кишка; 8 - мальпигиевы сосуды; 9 - спинной кровеносный сосуд (сердце); 10 - надглоточный ганглий (мозг); 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - семенники; 13, 14 - придаточные железы; 15 - трахейная система; 16 - слюнная железа; 17 - резервуар слюнной железы; 18 –

общий проток слюнных желез

Рисунок 42 - Внутреннее строение черного таракана со спинной стороны

Найдите расширение пищевода - зоб, служащий резервуаром для запаса пищи, и следующий отдел кишечника - мускулистый жевательный желудок, в котором пища перетирается. Потрогайте иглой стенки зоба и желудка. Глотка, пищевод, зоб и жевательный желудок образуют переднюю кишку. В средней кишке пища переваривается и всасывается. Найдите несколько слепых отростков, открывающихся в среднюю кишку; они увеличивают пищеварительную поверхность. Задний отдел кишечника состоит из толстой и прямой кишки, которая открывается анальным отверстием на последнем сегменте. Распутывая кишечник и освобождая его от жирового тела, в грудном отделе можно увидеть две слюнные железы. Каждая из них состоит из собственно гроздевидной железы и резервуара. Протоки желез сливаются в общий проток, открывающийся под нижней губой. Слюной, поступающей в ротовую полость, пища смачивается.

Найдите на границе между средней и задней кишкой множество тонких трубочек - мальпигиевых сосудов, которые служат органами выделения. Они омываются гемолимфой, всасывают из нее конечные продукты обмена веществ (главным образом, мочекислые соли) и выделяют их в кишечник. Жировое тело тоже принимает участие в выделении; в его клетках накапливаются экскреторные продукты, переведенные в нерастворимое состояние. В этом виде они безвредны для организма. Жировое тело функционирует, как «почка накопления» (внутриклеточное выделение).

Кровеносная система насекомых незамкнутая и слабо развита. Центром ее служит сердце. Рассмотрите с помощью ручной лупы сердце таракана на внутренней стороне отрезанной спинной стенки тела (рисунок 43). Сердце имеет вад длинной трубки, состоящей из 13 камер. Сзади сердце замкнуто, впереди продолжается в головную аорту, которая открывается в полость тела. Кровь из аорты изливается в полость тела и смешивается с полостной жидкостью (гемолимфа). Сердце помещается внутри тонкостенной камеры – околосердечного синуса, соединенного с полостью тела многочисленными отверстиями. Каждая камера сердца снабжена парой боковых отверстий - остий, снабженных клапанами. Запомните, что кровь (гемолимфа) бесцветна. Она состоит из плазмы и белых кровяных клеток - фагоцитов.

Сердечные камеры поочередно сокращаются и гонят гемолимфу в головную аорту, из которой она выливается в полость тела, циркулирует в промежутках между органами, а затем поступает в околосердечный синус и через остии - в сердце. Пульсация сердечных камер происходит благодаря сократимости мышечных стенок сердца и при участии крыловидных мышц, которые одним концом прикрепляются к стенкам сердца, другим - к наружным покровам тела. Рассмотрите с помощью ручной лупы крыловидные мышцы, расположенные справа и слева от каждой камеры.

1 – отрезанная при вскрытии таракана стенка тела; 2 – ка

мера сердца; 3 – крыловидные мышцы; 4 – аорта

Рисунок 43 - Сердце чёрного таракана

Органы дыхания в противоположность кровеносной системе необычайно развиты. Дыхание осуществляется системой воздухоносных трубочек - трахей, которые ветвятся в теле, оплетают все органы, пронизывают все ткани и проникают в клетки. Воздух входит в трахейную систему через особые отверстия - стигмы (дыхальца), которые находятся по бокам тела.

Промойте водой кусочек жирового тела и найдите в нем трахеи или препаровальной иглой снимите серебристую трубочку - трахею среди других таких трубочек, оплетающих кишечник. Вырезав кусочек трахеи, рассмотрите его под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличениях в капле воды, покрыв предметное стекло покровным. Для лучшего рассмотрения прозрачных трубочек слегка затемните поле зрения. Трахеи внутри выстланы кутикулой, образующей утолщения в виде спирали; это придает трахейным трубочкам особую эластичность и поддерживает просвет трахеи открытым. Воздух циркулирует по трахеям благодаря дыхательным движениям брюшка насекомого; сжатием брюшка воздух выталкивается из трахей, а при расширении брюшка устремляется через стигмы внутрь трахейной системы.

Насекомые раздельнополы. Половые органы находятся в задней части брюшка и скрыты жировым телом. Остатки его необходимо отмыть струей воды из пипетки и удалить пинцетом. Рассмотрите мужской половой аппарат (рисунок 44). Найдите два семенника.

1 – яйцевая трубка яичника; 2 – зрелое яйцо; 3 – яйцевод; 4 – семяприемник; 5 – придаточные железы; 6 – семенники; 7 – семяпроводы; 8 – семяизвергатель

ный канал

Рисунок 44 - Половые органы самки (I) и самца (II) чёрного таракана

Они могут быть обнаружены у молодых самцов. У взрослых самцов семенники, выработав запас спермы, атрофируются и обрастают жировым телом. Парный семяпровод, семенные пузырьки, непарный семяизвергательный канал, который открывается наружу ниже анального отверстия, не видны. Хорошо заметны впадающие в начальную часть семяизвергательного канала придаточные железы белого цвета, грибовидной формы, выделяющие жидкую среду для сперматозоидов.

Рассмотрите у вскрытой самки женские половые органы, представленные парным яичником, парным коротким яйцеводом, непарным влагалищем, семяприемником и придаточными железами. Найдите яичник. Каждый яичник состоит из восьми яйцевых трубочек, в которых растут и созревают яйцевые клетки. Остальные детали женской половой системы рассмотреть трудно.

Центральная нервная система состоит из надглоточного узла (головной мозг), связанного боковыми комиссурами с подглоточным узлом, и брюшной нервной цепочки, образованной девятью ганглиями. Препарирование головного мозга недоступно для обычного занятия, но можно рассмотреть брюшную цепочку. Для этого надо полностью удалить органы пищеварения, половой аппарат и выщипать жировое тело, подчистить иглой на дне полости тела. Это позволяет увидеть тонкую белую нить с узелками - ганглиями, которая тянется от головы к заднему концу тела. С помощью ручной лупы рассмотрите нервную цепочку с ганглиями и отходящими от них тончайшими боковыми нервами, идущими ко воем частям тела.

От надглоточного узла отходят нервы к антеннам, глазам и верхней губе. От подглоточного узла, который является первым узлом брюшной нервной цепочки, отходят нервы к челюстям и нижней губе. Следующие три узла нервной цепочки расположены посепментно в груди и иннервируют ноги и крылья. В брюшке расположено шесть брюшных узлов. Последний узел образовался путем слияния ганглиев пяти задних сегментов (с 6-й по 10-й).

Рассмотрите кокон и личинку таракана. Обратите внимание,что личинка по общему виду похожа на взрослого таракана, отличаясь от него малыми размерами, недоразвитыми крыльями и строением половых органов.

Черный таракан в возрасте пяти лет начинает размножаться. У самки появляется беловатый мешочек - яйцевой кокон, который некоторое время удерживается в углублении последнего стернита брюшка. Кокон постепенно буреет, темнеет и отпадает. Из яиц вылупляются белые личинки без крыльев, которые несколько раз линяют, увеличиваются в размерах, покровы постепенно темнеют. Личинки превращаются в имаго. Такой тип развития называют развитием с неполным метаморфозом (превращением). Он присущ прямокрылым (кузнечикам, сверчкам), тараканам, клопам.

Отогните пинцетом головку черного таракана, прижатую к груди, найдите тонкую шейку и ножницами перережьте её. Листок белой бумаги положите на стол или в препаровальную ванночку. Отрезанную головку поместите на бумагу перерезанной шейкой вверх и вколите в разрез булавку. Отделите препаровальной иглой или тонким пинцетом нижнюю губу и положите на предметное стекло. Далее отчлените максиллы и поместите их по обе стороны нижней губы, глядя при отчленении в ручную лупу. Отчлените мандибулы и расположите их над ранее выделенными частями ротового аппарата. Отчлените с осторожностью верхнюю губу (она хрупкая). Верхнюю губу положите над верхними челюстями и между ними.

Рассмотрите расположение ротовых частей (рисунок 45) при помощи препаровальной лупы или микроскопа с малым увеличением.

1 – верхняя губа; 2 – верхняя челюсть; 3 – нижняя челюсть; а – наружная лопасть; б – щупик; в – внутренняя лопасть; г – стволик; д – основной членик; 4 – нижняя губа; е – внутренняя лопасть или язычок; ж – подбородок; з – подборо-

док; и – щупик; к – наружн лопасть

Рисунок 45 - Ротовой аппарат грызущего типа (таракан)

Обратите внимание, что максиллы состоят из двух члеников: основания и стволика. На стволике помещаются наружная и внутренняя пластинки (лопасти). Снаружи от них находятся пятичленистые щупики, опушенные волосками. Наружные лопасти и пятичленистые щупики выполняют роль органов осязания. Внутренние лопасти выполняют жевательную функцию и являются дополнительной частью грызущего ротового аппарата.

Нижняя губа состоит из основания - подподбородка, верхней пластинки - подбородка, соответствующего стволикам максилл, язычков - жевательных пластинок и трехчленистых щупиков. Все эти части повторяют строение максилл, так как нижняя губа образовалась срастанием второй пары нижних челюстей.

Верхняя губа прикрывает спереди ротовые органы. Имеет вид тонкого продольного полуовала. Мандибулы представляют твердые нерасчлененные, сильно хитинизированные пластинки, внутренний край которых имеет твердые зубцы. С помощью мандибул насекомые выгрызают и перетирают пищу.

Вопросы для самоконтроля:

1. Чем отличаются паукообразные от насекомых по строению тела?

2. Где обитают насекомые?

3. Какое значение имеет яд насекомых?

4. Какие органы находятся на члениках груди насекомых?

5. Какие органы расположены на голове насекомых различных отрядов?

6. Как устроена и как функционирует кровеносная система у насекомых?

7. В чем сходство и отличия пищеварительной, дыхательной систем паукообразных, насекомых?

8. Каковы особенности размножения и развития насекомых?

9. Какой тип развития насекомых более совершенный - с полным или неполным метаморфозом?

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata).

Класс Морские звёзды (Asteroidea)

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить внешнее и внутреннее строение иглокожих (на примиере морской звезды). Зарисовать внешнее и внутреннее строение.

Иглокожие – единственные из беспозвоночных представители вторичноротых. Радиальная симметрия тела у них вторична, в той или иной степени развиты внутренний известковый скелет и амбулакральная (воднососудистая) система. Иглокожие являются обитателями морей и весьма требовательны к уровню солёности воды. Обитают морские звёзды в Северной Атлантики, Баренцева и Белого морей. Ближе к берегу эти животные подходят в середине лета. Размах лучей крупных экземпляров может достигать 30 см; окраска разнообразна, но ограничивается красно – коричневой гаммой. В дальневосточных морях достаточно обычно имеющие чаще всего фиолетовую окраску Asterias amurensis, а также образующие крупные скопления патирии (Patiria).

Тело Asterias rubens уплощенно в дорсовентральном направлении и очертаниями повторяет пятиконечную звезду (рисунок 46).

1 – центральный диск; 2 – лучи (руки); 3 – радиусы; 4 – интеррадиусы; 5 – мадрепоровая пластинка

Рисунок 46 – Внешнее строение морских звёзд Asterias (А) и Patiria (Б);